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ecovirt:roteiro:sucess:nich_regrcmdr

Nicho Sucessional - Roteiro no Ecovirtual

nichoattack.jpeg Normalmente a competição entre as espécies é interpretada como uma resposta tudo ou nada (acontece ou não acontece) instantânea. Entretanto, observando a natureza perceberemos que plantas com alta capacidade de colonização geralmente apresentam altas taxas metabólicas (respiração, fotossíntese e alocação de tecido reprodutivo). Essas altas taxas possibilitam que as plantas cresçam e se reproduzam mais rapidamente, o que pode conferir a elas uma vantagem adicional na interação competitiva. Imagine uma floresta, onde uma clareira foi aberta por uma árvore caída e que ambas espécies, a melhor competidora e a melhor dispersora, cheguem ao mesmo tempo. Nessa situação, imaginar que a melhor competidora irá excluir a outra imediatamente não parece muito razoável, simplesmente porque não há ainda a limitação de recurso. Por outro lado, a espécie que tiver maior taxa de crescimento poderá se reproduzir antes que a limitação de recurso ocorra e ela seja excluída por competição.

Modelo de Pacala e Rees

Esse período, antes da redução de recurso no ambiente, cria um nicho efêmero que foi chamado por Pacala e Rees (1998) de nicho de sucessão. Esses autores desenvolveram um modelo simples para testar suas ideias. Para começar eles estabeleceram cinco estados possíveis no sistema:

  1. Vago: nenhuma das espécies
  2. Inicial: ocupado apenas pelas espécies da sucessão inicial
  3. Sensível: ocupado pela espécie tardia, mas suscetível a invasão da inicial pois o recurso ainda é abundante
  4. Misto: ocupado por ambas espécies, a caminho da exclusão competitiva
  5. Resistente: ocupado apenas pela tardia e resistente a invasão

Dado esses estados o processo de sucessão teria algumas possibilidades de trajetórias:

  • VAGO → INICIAL → MISTO → RESISTENTE
  • VAGO → SENSÍVEL → MISTO → RESISTENTE
  • VAGO → SENSÍVEL → RESISTENTE

Vamos criar nosso modelo. Para simplificar, ao invés de modelarmos cada uma das espécies, vamos modelar o estado e suas transições de uma forma similar que modelamos os estados dos indivíduos em uma população: lembra dos modelos matriciais de Leslie e Leftockvich da primeira aula?! Veja o esquema abaixo para entender as transições de estado:

nicho_reg.png

Nesse modelo temos quatro parâmetros c, α, m, γ :

  • c: taxa de colonização base
  • α (a): taxa colonização relativa à espécie de sucessão inicial
  • m: taxa de mortalidade ou distúrbio
  • γ (g) : taxa de exclusão competitiva

Com esses quatro parâmetros é possível modelar a variação da proporção de estados ao longo do tempo, com a expressão que aparecem na transição da figura. Linhas cheias indicam expressão de aumento na proporção e linhas interrompidas diminuições. Por exemplo, a variação no estado SENSÍVEL é dada por:

$$ (dS)/dt = [c(S + R + M)]V - [αc(M+E)]S - gS - mS $$

Usando o EcoVirtual

Para prosseguir você deve ter o ambiente R com os pacotes Rcmdr e Ecovirtual instalados e carregados. Se você não tem e não sabe como ter, consulte a página de Instalação.

Caso já tenha o R e pacotes instalados

Carregue o pacote principal Rcmdr.Plugin.EcoVirtual pelo menu do R Pacotes > Carregar Pacotes, ou pela linha de comando com o código:

 library("RcmdrPlugin.EcoVirtual") 

Vamos agora usar uma função para modelar a dinâmica de sucessão desse modelo. Abra o menu do EcoVirtual no Rcmdr: EcoVirtual>Multi species> Niche regeneration… A seguinte janela de menu se abrirá:

nichregmenu.png

Segue abaixo a descrição dos parâmetros do modelo:

opção parâmetro definição
data set objeto no R guarda os resultados
Simulation Arena Condition Parâmetros básicos da simulação
Maximum time tmax Número de iterações da simulação
columns cl número de colunas de habitat da paisagem
rows rw número de linhas de habitat da paisagem
Initial Stages Proportions Proporção inicial dos estádios das manchas
Early Stage er proporção de manchas ocupadas no inicio pela sp2
Susceptive sc proporção inicial com a sp1 que ainda pode ser colonizada tb por sp2
Mixed mx proporção inicial com ambas espécies
Resistante rs proporção inicial com a sp1 que não pode mais ser colonizada pela sp2
Colonization rates Parâmetros de colonização
Better competitor c1 coeficiente de colonização da sp1
Poor competitor c2 coeficiente de colonização da sp2
General Parameters Parâmetros gerais
Competitive exclusion ec probabilidade de transição do estágio Sc e Mx para o Rs
Disturbance dst proporção de manchas de todos os estádios que fica vaga

Testando com uma taxa de exclusão competitiva alta e baixo distúrbio.

tmax=50, 
rw=100, 
cl=100, 
c1=0.2, 
c2=0.8, 
ec=0.5, 
dst=0.04,  
er=0.08, 
sc=0.02, 
mx=0, 
rs=0,

Vamos agora simular alguns cenários.

  1. diminuição da exclusão competitiva para 10% (ec=0.1)
  2. mantenha a ec em 0.1 e aumente o distúrbio para 10% (dst=0.1)
  3. agora coloque ambas as espécies com mesma taxa de colonização máxima (c1=0.4, c2=0.4),

Interprete os cenários acima associando a trajetória do sistema a:

  • sucessão ecológica
  • nicho sucessional
  • distúrbio intermediário
  • competição

Encaminhe os gráficos e sua interpretação ao monitor

Perguntas

  1. Produza um texto curto interpretando os cenários acima de modo integrado (não há necessidade de explicar separadamente cada um), associando suas trajetórias a:
    • sucessão ecológica
    • nicho sucessional
    • distúrbio intermediário
    • competição
  2. Modifique os argumentos dessa função de forma a produzir um cenários que contenha apenas a demanda conflitante (tradeoff) competição x colonização. Explique.
  3. A coexistência é possível se consideramos apenas o efeito do nicho sucessional? Use uma simulação para justificar sua resposta.

Para saber mais

  • Pacala, S. & M. Rees. 1998. Models suggesting field experiments to test two hypotheses explaining successional diversity. The American Naturalist 152(2): 729:737.
  • Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. capítulo 9
ecovirt/roteiro/sucess/nich_regrcmdr.txt · Última modificação: 2016/05/10 07:19 (edição externa)