O crescimento de uma população com estrutura etária pode ser projetado utilizando-se álgebra matricial. As matrizes de Leslie contêm informação sobre as taxas de natalidade e mortalidade de diferentes classes etárias de uma população e são uma forma robusta de calcular o crescimento populacional e fazer projeções da população para diferentes cenários. Uma generalização da matriz de Leslie ocorre quando a população é classificada por estágios de desenvolvimento (matriz de Leftkovitch) e não por idade. Neste caso, um indivíduo de uma dada classe pode, além de morrer, crescer e reproduzir, permanecer no mesmo estádio a cada intervalo de tempo. Nessa generalização, as taxas vitais básicas (crescimento, sobrevivência e reprodução) estão embutidas nos valores das matrizes de transição, onde computamos o efeito que o número de indivíduos em cada classe exerce no tamanho das outras classes no intervalo de tempo seguinte.

O objetivo desse exercício é entender como podemos tratar populações estruturadas com estes modelos matriciais. Antes de iniciar um modelo de dinâmica populacional, vamos fazer uma multiplicação de matriz no Excel.

Vamos usar um dos exemplos que está no Capítulo 5 do livro Ecologia Vegetal (Gurevitch et al. 2009)¹⁾

• 1. Prepare a matriz da população do cactus Escobaria robbinsorum do “Local C” (pag. 111) e monte em uma planilha do Excel (ou abra o cactus2010.xls para uma versão da planilha já montada)

• 2. Multiplique o vetor de tamanho da população (número de indivíduos do t1 - “N1” na planilha) pela matriz de transição. Para isso, posicione o cursor na célula I4, em seguida clique no menu INSERIR/FÓRMULA/MATRIZ (Excel) ou INSERIR/FUNÇÃO/MATRIZ (Calc) e escolha a função de multiplicação de matrizes, (M.MULT ou MATRIZ.MULT dependendo da versão do programa). Indique, na caixa de diálogo da função, o que deve ser multiplicado: primeiro a matriz de transição e depois o vetor da população. Atenção: antes de qualquer movimento (ou respiração) faça os passos 3 e 4, caso contrário, você corre o risco de entrar no vórtex infinito do Excel!!

• 3. Na caixa de diálogo da função coloque o símbolo de $ na frente das letras e números do código de seleção das colunas e linhas referentes à localização da matriz de transição na planilha (ex: $C$4:$E$6). Isso fixa a seleção da matriz de transição na fórmula e ajuda a projetar a população no Excel automaticamente, sem a necessidade de refazer o passo anterior para cada tempo. Não fixe o vetor de tamanho da população!! Não é isso que você quer!!!…

• 4. O resultado da multiplicação é um vetor (N2) com o número de indivíduos no instante de tempo seguinte (t+1) para cada uma das classes (as três linhas da coluna N2).

• 5. Para projetar a população para tempo futuros (N3, N4, etc), você pode proceder de duas formas diferentes: 1) Selecione todo o vetor (as três células da coluna com o resultado - certifique-se que a fórmula está com os símbolos $), copie e cole na coluna seguinte. Repita esse procedimento para várias colunas (ou seja, vários tempos futuros) até a coluna que desejar projetar a população; 2) Selecione todo o vetor (as três células da coluna com o resultado - certifique-se que a fórmula está com os símbolos $), em seguida encontre o sinal de + que aparece na canto inferior direito da seleção ao posicionar o mouse, clique e arraste horizontalmente até a coluna que deseja projetar a população.

• 6. Após projetar a população ao longo de vários tempos (preferencialmente mais de 15 tempos), produza um gráfico com o tamanho de cada classe ao longo do tempo. Faça também um gráfico do total da população ao longo do tempo. Para obter o total da população basta fazer a soma das classes de cada vetor. Verifique o que acontece com o tamanho das classes e da população como um todo.

• 7. Faça agora um gráfico da proporção de indivíduos em cada classe ao longo do tempo. Verifique o que acontece com a distribuição das proporções das classes depois de algum tempo.

• 8. Calcule o quanto a população total cresceu de um tempo para outro $(\frac{N_{t+1}}{N_t}$) e faça o gráfico dessa taxa de crescimento da população ao longo do tempo.

• 1. Baixe e abra a planilha palmitos2011.xls. Nela está a matriz de transição para uma população de palmito (Euterpe edulis Mart.) na Reserva de Santa Genebra, Campinas (Silva Matos et al. 1999).

• 2. Primeiro vamos calcular a taxa de crescimento assintótica (λ). Essa é o valor de estabilização da taxa de crescimento quando projetamos por muitos intervalos de tempo. Para isso só precisamos reproduzir os passos do exercício anterior. Atenção: agora a matriz de transição é maior e toda ela deve ser selecionada e fixada na fórmula de multiplicação de matrizes.

• 3. Calcule também a distribuição de classes estável, ou seja a proporção de cada classe em relação ao total da população em equilíbrio.

• 4. Vamos avaliar o impacto da extração de adultos reprodutivos sobre essa população. Modelaremos a extração de uma fração fixa dos adultos a cada ano, antes que eles se reproduzam. Faremos isso com o mesmo arquivo, mas na segunda planilha/aba (chamada “Extração”). O percentual de adultos extraídos deve ser colocado na célula M2.

• 5. Use a TABELA DE RESULTADOS, que está localizada logo abaixo na mesma planilha, para armazenar seus resultados. As colunas representam cada instante de tempo e as linhas as classes referentes aos estádios de desenvolvimento. Copie para a primeira coluna o vetor de tamanho da população no tempo 1. Atenção: Para copiar os resultados da multiplicação referentes à segunda coluna da tabela (tempo 2) use a opção EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES.

• 6. Para o tempo seguinte, você deve repetir os cálculos do vetor. Mas, nessa planilha será um pouco diferente. Para cada tempo seguinte, será necessário copiar o vetor com o resultado da multiplicação anterior (coluna L) e colar ( Atenção: com EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES!) no local onde está o vetor da população inicial (ou seja, na coluna J). Dessa forma, os resultados da fórmula de multiplicação serão atualizados, resultando nos valores para o tempo seguinte (ou seja, os novos valores que aparecerão na coluna L). A cada tempo você deve então copiar esses novos valores para a TABELA DE RESULTADOS, na coluna correspondente. Repita isso até o tempo 15 ou mais.

• 7. Compare o crescimento populacional projetado em cenários sem e com extração de adultos. Varie o percentual de extração como desejar (teste, no mínimo, três percentuais diferentes de extração).

• 8. Faça uma única extração de 100% dos adultos no primeiro ciclo e veja se a população consegue se recuperar ou se declina até a extinção. Obtenha também o tempo necessário para que um destes resultados ocorra.

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 - Ed. Artmed, São Paulo.

An Intuitive Guide to Linear Algebra, do excelente site Better explained.

Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.

Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote popbio do ambiente de programação estatística R:

• Stubben, C., & Milligan, B. (2007). Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. Journal of Statistical Software, 22(11), 1-23.