Um instrumento importante nas análises de modelos populacionais matriciais é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afetam o crescimento da população. As quantidades que expressam isso são chamadas sensibilidade e elasticidade. São ferramentas poderosas tanto para o entendimento de diferentes estratégias de história de vida quanto para o manejo de populações ameaçadas, ou mesmo para o seu uso sustentável.

Sensibilidade e elasticidade referem-se à importância relativa de cada transição (i.e. cada seta no diagrama de ciclo de vida, ou cada elemento na matriz de Leslie ou de Lefkovitch) na determinação do $ \lambda $. Ambas combinam informações de estrutura de estágio estável e dos valores reprodutivos.

• Sensibilidade: representa a contribuição direta de cada transição no $ \lambda $.

• Elasticidade: é a sensibilidade ponderada pelas probabilidades de transição. Corresponde ao ajuste das sensibilidades de maneira a levar em conta as magnitudes relativas dos elementos de transição.

Neste exercício vamos utilizar um método numérico de perturbação da matriz de transição para o cálculo da contribuição para a taxa de crescimento de cada probabilidade na matriz. Basicamente, o que faremos é variar um pouco cada um dos valores da matriz de transição de cada vez e ver como a taxa de crescimento assintótica ($\lambda$) se modifica. Esse método é chamado por alguns autores de “the easy brute force method”. Existem métodos mais robustos e com respostas mais exatas, mas os cálculos são mais complexos e menos intuitivos (veja seção “para saber mais”).

Vamos aplicar as perturbações às mesmas matrizes usadas no roteiro de introdução aos modelos populacionais matriciais. São os dados reais da população de palmito jussara na parcela permanente da Ilha do Cardoso.

A) Conecte-se a uma conta Google

B) Faça uma cópia da planilha “euterpe_elasticidade” que está em formato Google Sheets no Google Drive da disciplina. Para isso clique no link abaixo com o botão direito do mouse e escolha a opção “Abrir link em nova aba”:

Clique aqui para a planilha do exercício

C) Você será direcionado(a) para uma página perguntando se você deseja fazer uma cópia da planilha. Confirme que sim e uma cópia será gravada no seu Google Drive, e em seguida aberta.

D) Use esta planilha para realizar os exercícios a seguir.

• 1. Na planilha temos no início a matriz de transição original (entre as células C5 e E7). Logo abaixo temos a “matriz para projeção da população e cálculo do lambda” (células C13 a E15). Todo o procedimento utilizado para calcular a taxa de crescimento (lambda $\lambda$) a partir da projeção da população já está implementado nas células H12 até AF17.

• 2. Na “Matriz para projeção da população e cálculo do lambda”, produza uma pequena perturbação (no valor de 0,001) na probabilidade de permanência na classe Jovens 1 (célula C13). Ou seja, modifique o valor da célula adicionando 0,001. Vamos chamar esse valor perturbado de $P_{pert(1,1)}$. Chamaremos o valor original de $P_{orig(1,1)}$. Note que ao modificar o valor dessa célula, os valores de projeção irão mudar.

• 3. Na linha 17 da planilha, na parte marcada em amarelo, verifique a partir de qual tempo ocorre uma estabilização do valor de lambda. O valor estabilizado é a nova taxa de crescimento (lambda) da população a partir da perturbação produzida.

• 4. Para calcular a Sensibilidade: À direita da “Matriz de Sensibilidade” (que está localizada nas células C23 a E25) estão as informações que você precisa para calcular a sensibilidade e, ao final, uma célula (H25) com a fórmula já preparada, baseada na seguinte equação¹⁾:

$$S_{i,j} =\frac{ \lambda_{pert} - \lambda_{orig}}{P_{pert(i,j)} - P_{orig(i,j)}}$$

Obs.: Antes de começar a calcular, observe todas as fórmulas presentes na planilha e certifique-se de que está entendendo o que está sendo calculado. Por exemplo, repare que P_pert(i,j) - P_orig(i,j) é o valor de perturbação (0,001) que nós definimos a priori.

• 5. O valor calculado para a sensibilidade ao perturbar a classe 1 (Jovens 1 → Jovens 1) deve ser copiado para a célula correspondente (nesse caso, a célula C23) na “Matriz de Sensibilidade” usando o recurso do menu “Editar/Colar Especial/Colar somente os valores”.

• 6. Repita esse procedimento para todas as probabilidades de transição (ou seja, Jovens1→Jovens2; Jovens1→Adultos; etc.) e complete sua Matriz de Sensibilidade.

IMPORTANTE: Lembre-se que você deve perturbar um elemento da matriz por vez. Os outros ficam com seu valor original. Então, quando for repetir o procedimento para a probabilidade de transição seguinte, é importante retornar o valor da célula que estava sendo analisada antes ao valor original. Para se certificar de que está modificando apenas o valor que interessa no momento, utilize a matriz original no topo da planilha para conferir se os demais valores estão iguais.

• 7. Após preencher toda a matriz, avalie para qual elemento da matriz o efeito sobre a taxa de crescimento populacional (lambda) é maior. Se ficar em dúvida, volte ao início da página e relembre o conceito de “Sensibilidade”.

• 8. Para o cálculo da elasticidade é só dividir cada diferença (no numerador e no denominador) da fórmula acima pelo valor original para que as diferenças sejam expressas em proporção. Uma alternativa é multiplicar o valor de Sensibilidade pela razão entre a taxa original e o lambda original, que é $\frac {P_{orig(i,j)}} {\lambda_{orig}} $

• 9. Então, finalmente, na “Matriz de Elasticidade” (células C31 a E33), monte, para cada célula, uma fórmula para calcular a Elasticidade, de acordo com a equação indicada acima. Verifique agora qual dos elementos da matriz produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional(lambda).

Caswell, H. 2001. Matrix Population Models (Second edition), Sinauer Associates, Sunderland.

Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 - Ed. Artmed, São Paulo.

Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.

Hal Caswell é o principal pesquisador na área de modelos matriciais em ecologia. Seu livro é a referência básica sobre o assunto.

Caswell publicou muitas aplicações interessantes de modelos matriciais. Um ótimo exemplo de aplicação de análise elasticidade está aqui.

Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote popbio do ambiente de programação estatística R:

• Stubben, C., & Milligan, B. (2007). Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. Journal of Statistical Software, 22(11), 1-23.