Um instrumento importante nas análises de modelos populacionais matriciais é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afetam o crescimento da população. As quantidades que expressam isso são chamadas sensibilidade e elasticidade. São ferramentas poderosas tanto para o entendimento de diferentes estratégias de história de vida quanto para o manejo de populações ameaçadas, ou mesmo para o seu uso sustentável.

Sensibilidade e elasticidade medem a contribuição de cada elemento da matriz de transição para a composição da taxa de crescimento ($\lambda$, ou lambda). A sensibilidade mede a contribuição absoluta, enquanto a elasticidade é uma medida relativa dessa contribuição.

Neste exercício vamos utilizar um método numérico de perturbação da matriz de transição para o cálculo da contribuição para a taxa de crescimento de cada probabilidade na matriz. Basicamente, o que faremos é variar um pouco cada um dos valores da matriz de transição de cada vez e ver como a taxa de crescimento assintótica ($\lambda$) se modifica. Esse método é chamado por alguns autores de “the easy brute force method”. Existem métodos mais robustos e com respostas mais exatas, mas os cálculos são mais complexos e menos intuitivos (veja seção “para saber mais”).

Vamos aplicar as perturbações às mesmas matrizes usadas no roteiro de introdução a matrizes de transição. São dados reais de populações do cacto Escobaria robbinsorum e do palmito Euterpe edulis.

• 1. Baixe e abra a planilha para análise de elasticidade de Escobaria robbinsorum. Nessa planilha, temos no início a matriz de transição original. Para ter certeza que está visualizando essa matriz, role a tela até a célula A1 da planilha. Logo abaixo temos a “matriz para projeção da população e cálculo do lambda”, na qual todo o procedimento utilizado para calcular a taxa de crescimento ($\lambda$) a partir da projeção da população já está implementado. Para sua facilidade, anote, ao lado da matriz de transição original, o valor de lambda obtido com os valores originais.

• 2. Na “Matriz para projeção da população e cálculo do lambda”, produza uma pequena perturbação na probabilidade de permanência na classe 1 (plântula→plântula) de 0,001. Ou seja, modifique o valor da célula adicionando 0,001. Note que ao modificar o valor dessa célula, os valores de projeção irão mudar. Verifique se ocorre uma estabilização do valor de lambda. O valor estabilizado é a nova taxa de crescimento (lambda) da população a partir da perturbação produzida.

• 3. Calculando a Sensibilidade: À direita da “Matriz de Sensibilidade” estão as informações que você precisa para calcular a sensibilidade e ao final uma célula com a fórmula já preparada, baseada na seguinte equação¹⁾:

$$S_{1,1} =\frac{ \lambda_{pert} - \lambda_{orig}}{a_{pert(1,1)} - a_{orig(1,1)}}$$

• Antes de começar a calcular, observe as fórmulas na planilha e certifique-se de que está entendendo o que está sendo calculado. O valor calculado para a sensibilidade ao modificar a classe 1 (plântula→plântula) deve ser copiado para a célula 1 da “Matriz de Sensibilidade” usando o recurso EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES.

• 4. Repita esse procedimento para todas as probabilidades de transição (ou seja, plântula→juvenil; plântula→adulto; etc.) e complete sua Matriz de Sensibilidade.

• DICA: Lembre-se que você deve perturbar um elemento da matriz por vez. Os outros ficam com seu valor original. Então, quando for repetir o procedimento para a probabilidade de transição seguinte, é importante retornar o valor da célula que estava sendo analisada antes ao valor original. Para se certificar de que está modificando apenas o valor que interessa no momento, utilize a matriz original no topo da planilha para conferir se os demais valores estão iguais.

• Verifique qual das probabilidades de transição produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional (lambda).

• 5. Para o cálculo da elasticidade é só dividir cada diferença da fórmula acima pelo valor original para que as diferenças sejam expressas em proporção. Uma alternativa é multiplicar o valor de Sensibilidade pela razão entre a taxa original e o lambda original:

$$\frac {a_{orig(1,1)}} {\lambda_{orig}} $$

• 6. Então, finalmente, na “Matriz de Elasticidade”, monte, para cada célula, uma fórmula para calcular a Elasticidade, de acordo com a equação indicada acima. Verifique agora qual das células produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional(lambda).

• 1. Baixe e abra a planilha para análise de elasticidade de palmito (obtida a partir dos dados de Silva Matos et al. 1999).

• 2. Descubra um ponto vulnerável dessa população de palmitos. Escolha dois elementos da matriz de transição de palmito que você considere o mais importante e o menos importante para a viabilidade desta população. Calcule a sensibilidade e a elasticidade destes dois elementos e verifique se os valores confirmam sua suspeita.

Caswell, H. 2001. Matrix Population Models (Second edition), Sinauer Associates, Sunderland.

Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 - Ed. Artmed, São Paulo.

Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.

Hal Caswell é o principal pesquisador na área de modelos matriciais em ecologia. Seu livro é a referência básica sobre o assunto.

Caswell publicou muitas aplicações interessantes de modelos matriciais. Um ótimo exemplo de aplicação de análise elasticidade está aqui.

Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote popbio do ambiente de programação estatística R:

• Stubben, C., & Milligan, B. (2007). Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. Journal of Statistical Software, 22(11), 1-23.