A partir do modelo de metapopulações com colonização interna, vimos como pode haver coexistência entre duas metapopulações. Contudo, na natureza, geralmente há mais de 2 espécies interagindo e nosso objetivo neste roteiro é entender como funciona um modelo de demanda conflitante (tradeoff) entre colonização e competição em um sistema multiespécies.

Primeiramente, precisamos de um cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies. Seguindo a mesma ideia de quando há duas populações, vamos assumir que a habilidade competitiva é inversamente relacionada a habilidade de colonização, uma clássica demanda conflitante. Ou seja, o bom competidor é mau colonizador e vice-versa.

No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora (sp1) com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora (sp2) ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte (sp3) 20% do que restou depois, até nossa última espécie (pior competidora) ocupar uma fração de 20% daquelas manchas restantes não ocupadas por nenhuma das outras espécies. Nesse caso, teríamos o seguinte cenário na distribuição de abundâncias das nossas espécies:

$$f_{sp_i} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{i-1} $$

onde:

$_i$ = posição na ordenação de abundância na comunidade;

$f_{sp_i}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie cuja ordem na classificação de abundância é i

$f_{sp1}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie mais abundante.

Aplicando a fórmula para o nosso exemplo, temos que $f_{sp1}$ = 0.2. Assim, a abundância da segunda espécie melhor competidora é 20% dos 80% de manchas restantes, ou seja, 16%:

$$f_{sp2} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{2-1} = 0.2 (1-0.2)^{1} = 0.16$$

O Pesquisador David Tilman ¹⁾ demonstrou que esse cenário de distribuição de abundâncias é possível quando todas as espécies experienciam a mesma taxa de extinção/mortalidade ($pe$). Assim, a taxa de colonização de cada espécie é dada por:

$$ c_i= \frac{pe}{(1-f_{sp1})^{2i-1}}$$

O mesmo pesquisador generalizou a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo para n espécies, como sendo:

$$ \frac{df_{sp_i}}{dt} = c_if_{sp_i}(1-\sum_{j=1}^{i}f_{sp_j}) - pe_if_{sp_i} - (\sum_{j=1}^{i-1}c_jf_{sp_j}f_{sp_i})$$

Onde:

$\frac{df_{sp_i}}{dt}$: variação na fração de manchas ocupadas pela espécie i;

$pe_i$: probabilidade de extinção ²⁾ da espécie i em uma mancha;

O objetivo desse roteiro é simular essa dinâmica ao longo do tempo. Para isso criamos uma função com base nesse modelo, com a seguinte sequência de eventos:

1. cria a ordenação das espécies;
2. calcula o coeficiente de colonização como acima;
3. se o fi (proporção de manchas ocupadas no início) é um valor único, preenche essa proporção de manchas com S espécies ao acaso;
4. se fi é um vetor de S valores, esses são utilizados para o preenchimento inicial das manchas sendo as proporções no vetor fi relacionadas à ordem das espécies, começando com a espécie melhor competidora para a pior;
5. inicia ciclos até tmax;
6. a cada ciclo calcula a extinção para cada espécie e sua colonização respeitando a hierarquia de competição para decidir qual espécie é deslocada da mancha e qual permanece;
7. guarda a proporção de manchas ocupadas por cada espécie a cada ciclo;
8. produz o gráfico e retorna o resultado de número de manchas ocupadas por cada espécie a cada tempo.

Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (S = 10), 400 manchas (cl = 20, rw = 20), com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas(fsp1) e probabilidade de extinção (mortality rate) pe = 0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo (tmax = 200) e deixar de lado o distúrbio (fr = 0 e int = 0) por enquanto. Vamos começar com uma proporção de manchas ocupadas no início de 10% (fi = 0.1), simulando uma situação de colonização de manchas disponíveis.

tmax= 200
cl=20
rw=20
fi=0,1
S=10
fsp1=0,2
pe=0,04
fr=0
int=0

Interprete o resultado do modelo em termos de:

1. demanda conflitante de colonização x competição;
2. substituição de espécies;
3. sucessão ecológica.

Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($p_e$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas tornando-as vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $p_e$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo.

Na nossa comunidade, vamos criar distúrbios parecidos com a Destruição de habitat, que vimos para o caso de 2 metapopulações. Nesse caso, os distúrbios acontecem a uma certa frequência (fr) de intervalo de tempo ⁵⁾, constante, e uma intensidade (int) relacionada à proporção de manchas afetadas. Portanto menores valores de fr implicam em maior intervalo de tempo entre os distúrbios (ex: 0.1 indica que a cada 10% de tempo total há um distúrbio; 1 indica que a todo intervalo há distúrbio) e quanto maior o valor de int maior é o número de manchas afetadas. Vamos manter nossas simulações constantes com relação às outras variáveis e vamos variar apenas os parâmetros de distúrbio:

tmax=1000,
cl=100,
rw=100,
fi=1.0,
S=10,  
fsp1=0.2,
pe=0.01

1. Rode uma simulação sem distúrbio ⁶⁾ para ser seu controle no experimento. Salve este gráfico para fazer comparações.
2. Faça predições sobre o que espera que aconteça com o sistema com o aumento do distúrbio. Escreva suas predições.
3. Mantenha a intensidade de distúrbio em 10% das manchas (int = 0.1) e aumente a frequência (0,01 ; 0,15; 0,25; 0,4; 0,5 até 1)
4. Mantenha agora a frequência de distúrbio constante em 10% dos tempos (fr = 0.1) e varie a intensidade (0,05; 0,1; 0,2; 0,3; 0,6; 0,8;…)
5. Avalie se os resultados obtidos pela simulações corroboram sua predições. Há pontos discordantes? Consegue elaborar uma explicação alternativa?

• Algumas questões para orientar sua interpretação:
  1. Em que situações as melhores competidoras se dão melhor?
  2. E as piores competidoras?
  3. Consegue detectar algum padrão na coexistência de espécies com essas poucas simulações?

É creditado ao pesquisador Joseph Connell (1978) a teoria do distúrbio intermediário, apesar dela ter sido proposta por J. Phillip Grime alguns anos antes, em 1973, tratando de exclusão competitiva em plantas. O trabalho de Connel (veja referência) pode ter tido preferência na citação da teoria por ter contrastando dois ambientes muito distintos e reconhecidamente entre os mais diversos do planeta (recifes de corais e florestas tropicais). Nele o pesquisador advoga que o principal fator relacionado à manutenção da alta diversidade nesse ecossistemas é a presença de distúrbios em frequências e intensidade intermediárias. Suas simulações apoiam essa teoria?

• Connell, J. H. (1978) Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199(4335):1302 - 1310
• Hastings, A. (1980) Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
• Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer.
• Tilman, D. (1994) Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology, 75:2-16.