Um dos objetivos da Ecologia é entender como ocorre a Sucessão, ou seja, as mudanças na estrutura de comunidades ao longo do tempo. Esse processo inicia-se quando um local desocupado, seja por falta de condições adequadas ou algum distúrbio que removeu a comunidade anterior, passa a ser colonizado. Em geral, o início da colonização é feito por espécies pioneiras, que possuem alta fecundidade e potencial de dispersão, com altas taxas de crescimento. Por outro lado, como já sabemos ¹⁾, essa espécie provavelmente será substituída por outra, melhor competidora.

Uma observação recorrente é que, após certo tempo, a comunidade se estabiliza, o que gerou alguns modelos teóricos sobre a sucessão:

1. Modelo de Facilitação: as espécies pioneiras, únicas que podem sobreviver no ambiente hostil, alteram o mesmo, dando condições para espécies secundárias, que as eliminam. O mesmo acontece com as novas espécies, até que se atinge o clímax: a comunidade é formada por um grupo de espécies resistentes a invasões e só é destruída por distúrbio.
2. Modelo de Inibição: ao contrário do anterior, este prega que as espécies colonizadoras são boas competidoras e reprimem a chegada de novas espécies.
3. Modelo de Tolerância: este é um modelo que segua a Teoria Neutra, onde as interações bióticas e fatores ambientais não influenciam na sucessão.

A álgebra matricial pode ser usada para modelar essas transições de fases em um conjunto de manchas, como fizemos na aula de modelos matriciais de Leslie e Leftkowitch. Por trás desses modelos estão as cadeias de Markov ²⁾, que utilizaremos também no modelo Neutro de Hubbell.

A ideia aqui é a mesma do modelo matricial de populações: uma matriz de transição (A) representando as probabilidades de transição de cada estado de um tempo a outro, multiplicada pelo vetor de número de manchas em cada estado (s(t)) nos dá o número do estado no intervalo de tempo seguinte:

$$s(t+1) = A * s(t)$$

Onde:

• n: número de fases possíveis ³⁾;
• s(t): vetor com o número de manchas em cada estado ⁴⁾;
• A (matriz de transição): matriz quadrada nxn, que tem duas características: 1) todas as entradas são não-negativas ⁵⁾ e 2) todas as colunas têm soma de entradas igual a 1. Vamos entendê-la melhor a seguir.

Conforme dito acima, matrizes de transição são matrizes quadradas, onde as colunas representam os estados atuais enquanto as linhas representam os próximos estados. As entradas são as probabilidades ⁶⁾ de transição do estado atual (coluna) para o próximo (linha).

Para cada estado atual, todas as possibilidades devem estar representadas. Por isso a soma das colunas deve totalizar 1.

Vamos entender com um exemplo:

Observando o estado atual Aberto (coluna 1), sabemos que há 65% de chance de ele continuar Aberto, 15% de virar Herbáceo e 20% de virar Floresta. Note que, como a terceira linha desta coluna é 0, não há possibilidade de em espaço Aberto virar Arbustivo no próximo passo e que a soma de todas as probabilidades dá 1.

Outro caso interessante é quando o Arbustivo é o atual: há iguais chances (25%) para que qualquer estado seja o próximo.

A diagonal representa a probabilidade de que a mancha se mantenha no mesmo estado.

As transições também podem ser representadas graficamente:

Vamos simular esse modelo no Excel, incluindo também distúrbio, representado retorno ao estado Aberto.

• 1. Nas células C4:F7, produza a matriz (A) que usamos como exemplo:

• 2. Nas células I4:I7, produza o vetor de distribuição de estados inicial (s(1)):

• 3. Agora vamos calcular nas células J4:J7 a distribuição de estados em t=2 (s(2)). Para isso, faça a multiplicação s(2) = A * s(1) de acordo com as seguintes instruções:

• 4. Repita as projeções de população para 20 ciclos de tempo. Caso você tenha fixado a matriz de transição conforme a dica, basta copiar o vetor do tempo 2 e copiá-lo nas próximas 18 colunas. Apenas certifique-se que a fórmula esta sendo copiada com as referências corretas.
• 5. Crie gráficos com as trajetórias dos estados.

Lembra das matrizes que montamos de acordo com as representações gráficas? Agora podemos simula-las:

Discuta:

• Qual desses modelos tem maior paralelo com a sucessão em florestas? Por que?
• O aumento do distúrbio pode gerar a exclusão de alguma fase no sistema? Por que?

Em seu trabalho no deserto de Sonora (Califórnia - EUA), McAuliffe estudou a dinâmica no deserto para três estados de um alteração sucessional muito lenta. Esses estados são caracterizados pela chaparra (Larrea tridentata), a ambrósia americana (Ambrosia ambrosioides) e por espaços vazios.

A matriz de transição construída com dados observados em campo é a seguinte:

Construa o diagrama desse modelo, como no esquema dos tipos de sucessão, e faça também a simulação no Excel.

• 1. Em qual dos modelos de sucessão acima a dinâmica dessa matriz pode ser classificada?
• 2. É possível identificar algum tipo de facilitação no sistema? Se sim, há como medir essa facilitação?
• 3. Qual a frequência de estado esperado para o equilíbrio nesse sistema ⁸⁾?
• 4. Quanto tempo o sistema demoraria a chegar ao estado de equilíbrio, caso algum distúrbio deixasse todas as manchas vazias ⁹⁾?
• 5. Há diferenças no estado de equilíbrio se partirmos de um cenário onde todas as manchas são ocupadas pela Larrea? Quanto tempo demora?

Além de estimar a matriz de transição, no mesmo estudo, foi medida a frequência que cada um dos estados apresentava na natureza. Os dados obtidos foram os seguintes:

Gotelli, N. 2007. Ecologia. Editora Planta. Londrina - Capítulo 8.

MacAuliffe, J.R. 1988. Markovian dynamics of simple and complex desert plant communities. The American Naturalist 131: 459-490.