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Metapopulações com colonização interna - Roteiro em R passo-a-passo

Ilhas dos Barbados - Reserva Biológica Poço das Antas. Foto: Ernesto Viveiros de Castro. http://www.biologia.ufrj.br/labs/lecp/linhas.htm

No modelo de Metapopulações com chuva de propágulos - Roteiro no EcoVirtual a colonização era constante e independente da fração de manchas ocupadas. Eliminando o pressuposto de uma chuva de propágulos constante e relacionando a colonização com a fração de manchas ocupados chegamos ao modelo clássico de metapopulações descrito por Richard Levins em 1969. Em uma formulação simples desse modelo, a fonte de propágulos é unicamente interna (sistema fechado) e a probabilidade de colonização varia de forma linear à proporção de lugares ocupados.

Modelo matemático

Nessa formulação, nosso modelo não terá mais uma probabilidade de colonização constante ($p_i$), mas sim uma probabilidade de colonização dependente do número de manchas ocupadas:

$$p_i=if $$

onde $i$ é uma constante que indica quanto aumenta a probabilidade de colonização a cada nova mancha que é ocupada. Portanto, quanto mais manchas ocupadas, maior a chance de colonização das manchas vazias. Substituindo $p_i$ na equação antiga temos:

$$\frac{df}{dt}=if(1-f)- p_e f $$

Equilíbrio

O cálculo da fração de manchas ocupadas no equilíbrio ($\hat{f}\rightarrow \frac{df}{dt}=0$) também é modificado para:

$$ \hat{f}=1-\frac{p_e}{i} $$

Simulação

Vamos verificar isto simulando esta situação. Como no exercício anterior, criamos uma função no R para gerar a simulação. Como antes, esta função simplesmente sorteia eventos de colonização e extinção em cada mancha a cada intervalo de tempo, segundo as regras do modelo. Em seguida ela retorna um gráfico e as matrizes de ocupação das manchas em cada instante de tempo.

meta.inter=function(tf,cl,ln,fi,i,pe){
	paisag=array(0,dim=c(ln,cl,tf))
	paisag[,,1]=matrix(sample(c(1,0),cl*ln,prob=c(fi,1-fi), replace=T),ln,cl)
	resultado=numeric()
	for(t in 2:tf){
		 pc=i*sum(paisag[,,t-1])/(cl*ln)
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,t-1]),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),cl*ln-sum(paisag[,,t-1]),replace=T,prob=c(1-pc,pc))
	       resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/(cl*ln)
	      }

	F=1-(pe/i)

	plot(1:tf,c(fi,resultado),type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
	ylim=c(0,1),main=paste("Colonização Interna","\n cl=",cl," ln=",ln," fi=",fi," i=",i," pe=",pe),font.lab=2,lwd=2)
	abline(h=F,col=2,lwd=2,lty=2)
	
      return(paisag)
	}

E agora você pode simular o modelo com os valores que escolher para os argumentos da função, como:

meta.inter(tf=100,cl=10,ln=10,fi=.1,i=1,pe=0.5)

Brinque um pouco com o modelo fazendo variar os parâmetros do modelo e pense nas seguintes perguntas:

  • Você consegue perceber alguma diferença nos resultados dos dois modelos (chuva de propágulos e colonização interna, mantidos iguais os parâmetros que eles têm em comum?
  • A posição de uma mancha na paisagem influencia a pc e a pe dessa mancha? Qual seria um modelo mais realista?
  • Por que há certas combinações de i e pe que não podem existir?
  • Qual o significado de um F negativo?

Para finalizar, uma última animaçãozinha, antes salvo o resultado de uma simulação em um objeto, por exemplo:

sim.int1 <- meta.inter(20,10,10,1, 0.4,0.2)

Agora passe a função abaixo para o programa

anima2=function(dados){
	tf=dim(dados)[3]
	for(i in 1:tf){
	image(dados[,,i], main=("Ocupação de manchas"),col=c("white","red"),bty="n",xaxt='n',yaxt='n')
	grid(dim(dados)[1],dim(dados)[2])
	Sys.sleep(.2)
	}
	}

Agora é só rodar a função acima com o resultado da simulação:

anima2(dados=sim.int1)

Sugestões de cenários

tmax = 100 
cl = 10
rw = 10  
f0 = 0.1 
ci = 0.5
pe = 0.5 

Para saber mais

  • Gotelli, N. 2007. Ecologia. Londrina, Ed. Planta. Capítulo 4.
  • Stevens, M. H. 2009. A primer of ecology with R. New York. Springer.Capítulo 4.
  • Gotelli, N. 1991. Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis. The American Naturalist, 138: 768-776. pdf no site do autor
en/ecovirt/roteiro/metap_uma/metap_cir_passo.txt · Última modificação: 2017/08/17 14:26 (edição externa)