Sob quais condições as espécies podem coexistir? Essa é uma questão central na ecologia e biologia. Há várias hipóteses e teorias relacionadas à coexistência e por consequência à diversidade de organismos no ambiente. Neste exercício vamos investigar como o balanço entre a capacidade de colonização e competição pode gerar a coexistência de espécies com estratégias distintas. Estamos ainda enfatizando os processos de colonização e extinção, descritos pelos modelos de metapopulações.

Vamos partir do modelo metapopulações com colonização interna, que tem uma espécie cuja dinâmica da proporção de manchas já é bem conhecida de vocês:

$$\frac{df_1}{dt}=i_1f_1(1-f_1)- p_e f_1 $$

onde:

• f = fração de machas ocupadas
• pe = probabilidade de extinção por mancha
• i = taxa de incremento da probabilidade de colonização com o aumento de f
• A taxa de colonização, portanto, é o produto i.f, e varia com a fração de manchas ocupadas (quanto mais ocupação, mais propágulos).

Agora vamos acrescentar mais uma espécie ao sistema ¹⁾. Esta espécie será uma competidora fraca: só permanece em manchas desocupadas. Isto significa que as manchas disponíveis para sua colonização são apenas as vazias, e que ela é excluída se uma mancha que ocupa é colonizada pela outra espécie. A variação da fração de manchas ocupadas por esta espécie é definida como:

$$\frac{df_2}{dt}=i_2f_2(1-f_1-f_2)- i_1f_1f_2 - p_e f_2 $$

A equação para a espécie 2 não tem nenhum coeficiente novo, apenas combinações diferentes deles:

• O termo $i_2f_2(1-f_1-f_2)$ indica que a fração de manchas colonizadas é proporcional à fração de manchas vazias, ou seja, sem nenhuma das duas espécies.
• O termo $i_1f_1f_2$ é a fração esperada de manchas ocupadas pela espécie 2 que são colonizadas pela espécie 1. Portanto, é a fração de manchas das quais a espécie 2 é excluída pela chegada da espécie 1.
• A taxa de extinção é igual à da espécie 1, por isso não tem subscrito.

A fração de manchas ocupadas pela espécie 1 no equilíbrio permanece:

$$F_1=1-p_e/i_1$$

E a fração de manchas ocupadas pela espécie 2 no equilíbrio é:

$$F_2=p_e/i_1- i_1/i_2$$

Portanto, para que a metapopulação da espécie 2 seja viável neste modelo (F2>0), é preciso satisfazer a desigualdade:

$$p_e/i_1 > i_1/i_2$$

Vamos usar simulação computacional para gerar uma dinâmica estocástica que segue as regras do modelo de equações diferenciais da variação na proporção de manchas ocupadas para as duas espécies, descritas acima. A simulação é bastante parecida com as usadas nos exercícios de metapopulações. A seguir descrevemos a sequência de instruções que o programa EcoVirtual executa ³⁾. Leia com atenção e imagine o programa processando as informações como se fosse um tabuleiro em que cada casa pode ter três estados: vazio, ocupada com a espécie 1 ou ocupada com a espécie 2.

1. Defina uma matriz com $n_{row}$ linhas e $n_{col}$ colunas. Cada célula da matriz é uma mancha.
2. Defina as frações de manchas ocupadas pelas duas espécies ($fi_{1}$ e $fi_{2}$) e ocupe as manchas ao acaso com estas proporções.
3. Calcule as probabilidades de colonização das duas espécies, que é o produto $p_i = i \times f$.
4. Entre as manchas ocupadas, sorteie as que serão desocupadas, usando a probabilidade de extinção ($p_e$).
5. Entre as manchas não ocupadas pela espécies 1, sorteie as que serão ocupadas por ela, de acordo com a probabilidade de colonização ($i_1 \times f_1$).
6. Entre as manchas desocupadas, sorteie as que serão ocupadas pela espécie 2, de acordo com a probabilidade de colonização. Nas manchas colonizadas pela espécie 1 (item anterior), a colonização pela espécie 2 não tem sucesso.
7. Conte o número de manchas ocupadas por cada espécie e divida pelo total de manchas para obter as frações ocupadas.
8. Reitere a partir do passo 3 até o número de intervalos desejado.

Para o roteiro das simulações aqui sugeridas é necessário apenas abrir a Meta Competition que se encontra no menu EcoVirtual>Two species> Meta Competition… . A janela dos parâmetros do modelo se abrira:

Os parâmetros aqui são os mesmos da colonização interna, com a adição de uma nova espécie:

Comece com uma simulação com estes parâmetros:

tmax=100,
colunas=20, 
linhas=20,
fi1=0.1,
fi2=0.4,
i1=0.4,
i2=0.5 e 
pe=0.25

Calcule o valor de equilíbrio para cada espécie segundo as fórmulas do tópico acima Equilibrio. Verifique se os valores teóricos (calculados) de F1 e F2 são coerentes com o valor da simulação.

Definimos a espécie 2 como uma pior competidora. Isto a condena sempre à extinção? Estude o efeito de diferenças nas habilidades de colonização sobre a coexistência. Para isto, faça variar o parâmetro de colonização da espécie 2, mantendo os demais constantes. Identifique as condições de coexistência, e de extinção de cada espécie.

Inicie com os seguintes parâmetros:

tmax = 100, 
n_col = 20, 
n_rows =20,  
fi1 = 0.05, 
fi2 = 0.05, 
i1 = 0.1, 
i2 = 0.1, 
pe = 0.05

Agora mantenha tudo constante e mude apenas o parâmetro i2 para:

1. de 0.2 até 1 a cada 0.1
2. 10
3. 100

Interprete os resultados.

Vamos começar a simulação com uma nova combinação de parâmetros, em que espécie 2 tem o triplo de capacidade de colonização que a espécie 1:

tmax=100, 
n_col=20,
n_row=20, 
fi1=0.1,
fi2=0.1,
i1=0.1,
i2=0.3,
pe=0.05 

Há extinção regional (todas as manchas) de alguma espécie nessa simulação? Faça variar a probabilidade de extinção mantendo os demais parâmetros constantes, para investigar o efeito do regime de perturbação sobre este resultado:

1. aumente o pe para 0.07
2. varie o pe de 0.08 a 0.14 a cada 0.02

Caso não chegue ao equilíbrio:

Ocupância pode ser definida como a proporção de manchas disponíveis ocupadas pela espécie. No nosso modelo a ocupância inicial das espécies é definida pelos parâmetros fi1 e fi2

1. produza simulações para verificar se esses parâmetros alteram o destino das populações;
2. inicie algumas das simulações com valores pequenos de fi1 e fi2;
3. as trajetórias das simulações variam com valores de ocupância diferentes? E a coexistência a longo prazo?

1. Que atributos da espécie competitivamente inferior propiciam coexistência com a espécie competitivamente superior? Interprete em termos biológicos e apresente as simulações para embasar sua argumentação.
2. Qual a relação entre coexistência e a extinção nas manchas neste modelo? Pense em consequências teóricas e aplicadas.
3. Qual o efeito da espécie 2 sobre a espécie 1 neste modelo? Demonstre isso de forma bastante clara em uma simulação.
4. Qual o valor de equilíbrio da espécie 2 quando a espécie 1 não está presente?

• Hastings, A. (1980) Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
• Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer.