Equilíbrio e estabilidade são conceitos muito importantes em ecologia, mas que comportam muitas definições. Uma das definições mais usadas foi trazida do ramo da física e da matemática chamada de análise de sistemas dinâmicos.
É esta abordagem que trouxe para a ecologia equações para descrever a dinâmica de populações, como a equação logística e o sistema de equações de Lotka-Volterra.
Há técnicas para avaliar se estes sistemas de equações têm pontos de equilíbrio, e se este equilíbrio é estável. Este exercício é uma demonstração informal da análise de estabilidade de equações que representam sistemas dinâmicos. O objetivo é que você compreenda os conceitos de equilíbrio e estabilidade usadas em sistemas dinâmicos, para diferenciá-los de outras definições de equilíbrio e estabilidade usadas na ecologia.
Este exercício é feito em R (R Core Team 2012), mas você não precisa conhecer a linguagem R, porque damos os comandos já prontos para executar. Eles estão reproduzidos nesta página, e também em um arquivo, abaixo. A única coisa que você precisa saber é como enviar os comandos escritos neste arquivo para o R. Para isso você pode copiar os comandos desta página e colar na linha de comando do R. Mas é bem mais prático usar o arquivo de comandos, ou script. Para isso, siga os seguintes passos:
deSolve e rootSolve. A página do R tem instruções de instalação. Veja também nosso roteiro de instalação do R.eq_comandos.r. Certifique-se de que você está no diretório onde estão os arquivos.library(deSolve)
library(rootSolve)
source("eq_funcoes.r")
Vamos começar com a análise de estabilidade da conhecida equação logística de crescimento populacional:
$$V \ = \ rN\ \left( 1-\frac{N}{K} \right)$$
Onde $V$ é a velocidade de crescimento da população 1), $r$ é a taxa intrínseca de crescimento populacional, e $K$ a capacidade de suporte.
Com o R podemos fazer o gráfico do crescimento logístico para qualquer valor dos parâmetros com a função plota.logist:
plota.logist(n=2,r=0.1,K=50,time=200)
Os argumentos desta função em R permitem alterar os parâmetros da equação:
n : tamamanho inicial da populaçãor : taxa intrínseca de crescimentoK : capacidade de suportetime : tempo máximoExperimente alterar os parâmetros e veja o resultado.
A pergunta básica da análise de estabilidade em sistemas dinâmicos é se há pontos de equilíbrio estáveis. Primeiro temos que definir equilíbrio:
$$\frac{dN}{dt} = 0$$
Há dois tamanhos populacionais que satisfazem esta condição para a equação logística:
Estes tamanhos em equilíbrio fazem sentido biológico: a população não cresce quando chega à capacidade de suporte ou, trivialmente, quando está vazia.
Verifique que estes dois tamanhos populacionais estão em equilíbrio com os comandos:
## Logistica iniciando em N=K plota.logist(n=50,r=0.1,K=50,time=200) ## Logistica iniciando em N=0 plota.logist(n=0,r=0.1,K=50,time=200)
Algum destes pontos de equilíbrio são estáveis? Vamos experimentar com o R, mas antes precisamos definir de que estabilidade estamos falando:
Uma pequena perturbação é um pequeno acréscimo ou redução do tamanho populacional. Nossa função para plotar a logística tem mais dois argumentos para incluir perturbações:
perturb : valor da perturbaçãot.perturb : momento da perturbaçãoAcrescente um indivíduo2) à populações que estejam com tamanhos iguais a zero e $K$:
## Perturbando quando N=K plota.logist(n=50,r=0.1,K=50,time=200, perturb=1, t.perturb=100) ## O mesmo com a populacao iniciando em n= 2 plota.logist(n=2,r=0.1,K=50,time=200, perturb=1, t.perturb=100) ## Perturbando em N=0 plota.logist(n=0,r=0.1,K=50,time=50, perturb=1, t.perturb=10)
O critério de estabilidade que usamos avalia o comportamento da velocidade de crescimento, quando o tamanho populacional varia um pouco em torno do equilíbrio. Como é a relação entre velocidade de crescimento e tamanho populacional na equação logística?
Veja a figura abaixo: a velocidade tem uma relação quadrática com o tamanho populacional, formando uma parábola. Os pontos de equilíbrio, em que a velocidade de crescimento é zero, estão marcados em vermelho 3).
Quando a população é pequena, seu crescimento faz a velocidade de crescimento aumentar, ou seja, o tamanho populacional acelera seu crescimento.
A partir de um certo tamanho populacional, chamado ponto de inflexão da curva, o aumento na população faz a velocidade diminuir. Deste ponto em diante o tamanho populacional freia 4) o seu crescimento.
Isso é a própria expressão da equação logística: crescimento próximo do exponencial quando a população é pequena, e redução da velocidade até a parada, quando a população chega à capacidade de suporte. Logo, a velocidade tem uma relação positiva com o tamanho populacional próximo ao equilíbrio $N=0$. Portanto, um pequeno aumento acima de zero aumenta a velocidade de crescimento, que aumenta o tamanho populacional, que aumenta ainda mais a velocidade de crescimento. Este é um equilíbrio instável: basta uma pequena perturbação para afastar a população dele.
No ponto $N=K$ acontece o oposto: a velocidade tem uma relação negativa com o tamanho populacional. Se diminuímos a população um pouco abaixo de $K$, ela crescerá, mas este crescimento reduzirá a velocidade de crescimento até que a velocidade seja nula. Se aumentamos a população um pouco acima da capacidade de suporte, a velocidade será negativa 5), e a população reduzirá até chegar a $K$, pois a velocidade negativa também desacelera. Assim, perturbações na vizinhança da capacidade de suporte são atraídas de volta para este ponto.
Em resumo, o que define a estabilidade em torno de um ponto de equilíbrio é o sinal da relação entre a velocidade de crescimento e o tamanho populacional nesta vizinhança. Isto corresponde ao sinal da inclinação de uma reta tangente ao ponto de equilíbrio, que é a derivada da velocidade em relação ao tamanho populacional, nestes pontos.
Abaixo está a mesma parábola da figura anterior, agora com retas tangentes aos pontos de equilíbrio. A inclinação da reta é positiva no ponto $N=0$ e negativa no ponto $N=K$.
Com isso chegamos a um critério de estabilidade local para uma população com crescimento em tempo contínuo:
Em notação matemática este critério é:
$$\frac{dV}{dN} \bigg|_{\hat N} \ < \ 0$$
o que se lê “a derivada de $V$ em relação a $N$ no ponto $\hat N$ é menor que zero”.
Por que tantas palavras em negrito?
Para lembrar que que todo este raciocínio é válido apenas na vizinhança de um ponto.
A derivada pode ser vista como uma reta que aproxima uma função em um ponto. Na vizinhança deste ponto esta aproximação linear funciona, e podemos avaliar o comportamento da função pela inclinação da reta tangente (isto é, pelo sinal da derivada no ponto).
Por isso o nome completo do que apresentamos neste tutorial é análise de estabilidade local por aproximação linear.
Ela avalia a resposta de sistemas de equações diferenciais após pequenas perturbações na vizinhança de seus pontos de equilíbrio. Isso é feito sob a premissa de que nessa vizinhança as funções de velocidade são bem aproximadas por suas derivadas.
Esta análise não informa sobre o resultado de grandes perturbações, e também pode falhar para sistemas com comportamentos fortemente não-lineares.
