Um instrumento importante nas análises de modelos populacionais matriciais é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afetam o crescimento da população. As quantidades que expressam isso são chamadas sensibilidade e elasticidade. São ferramentas poderosas tanto para o entendimento de diferentes estratégias de história de vida quanto para o manejo de populações ameaçadas, ou mesmo para o seu uso sustentável.
Sensibilidade e elasticidade medem a contribuição de cada elemento da matriz de transição para a composição da taxa de crescimento ($\lambda$, ou lambda). A sensibilidade mede a contribuição absoluta, enquanto a elasticidade é uma medida relativa dessa contribuição.
Neste exercício vamos utilizar um método numérico de perturbação da matriz de transição para o cálculo da contribuição para a taxa de crescimento de cada probabilidade na matriz. Basicamente, o que faremos é variar um pouco cada um dos valores da matriz de transição de cada vez e ver como a taxa de crescimento assintótica ($\lambda$) se modifica. Esse método é chamado por alguns autores de “the easy brute force method”. Existem métodos mais robustos e com respostas mais exatas, mas os cálculos são mais complexos e menos intuitivos (veja seção “para saber mais”).
Vamos aplicar as perturbações às mesmas matrizes usadas no roteiro de introdução a matrizes de transição. São dados reais de populações do cacto Escobaria robbinsorum e do palmito Euterpe edulis.
A1
da planilha. Logo abaixo temos a “matriz para projeção da população e cálculo do lambda”, na qual todo o procedimento utilizado para calcular a taxa de crescimento ($\lambda$) a partir da projeção da população já está implementado. Para sua facilidade, anote, ao lado da matriz de transição original, o valor de lambda obtido com os valores originais.$$S_{1,1} =\frac{ \lambda_{pert} - \lambda_{orig}}{a_{pert(1,1)} - a_{orig(1,1)}}$$
$$\frac {a_{orig(1,1)}} {\lambda_{orig}} $$
Portanto, a elasticidade é:
$$ E_{ij} = \frac {a_{orig(ij)}} {\lambda_{orig}} S_{ij} \ $$
Caswell, H. 2001. Matrix Population Models (Second edition), Sinauer Associates, Sunderland.
Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.
Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.
Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 - Ed. Artmed, São Paulo.
Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.
Hal Caswell é o principal pesquisador na área de modelos matriciais em ecologia. Seu livro é a referência básica sobre o assunto.
Caswell publicou muitas aplicações interessantes de modelos matriciais. Um ótimo exemplo de aplicação de análise elasticidade está aqui.
Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote popbio do ambiente de programação estatística R: