Nicho Sucessional - Roteiro no Ecovirtual

Normalmente a competição entre as espécies é interpretada como uma resposta tudo ou nada (acontece ou não acontece) instantânea. Entretanto, observando a natureza perceberemos que plantas com alta capacidade de colonização geralmente apresentam altas taxas metabólicas (respiração, fotossíntese e alocação de tecido reprodutivo). Essas altas taxas possibilitam que as plantas cresçam e se reproduzam mais rapidamente, o que pode conferir a elas uma vantagem adicional na interação competitiva. Imagine uma floresta, onde uma clareira foi aberta por uma árvore caída e que ambas espécies, a melhor competidora e a melhor dispersora, cheguem ao mesmo tempo. Nessa situação, imaginar que a melhor competidora irá excluir a outra imediatamente não parece muito razoável, simplesmente porque não há ainda a limitação de recurso. Por outro lado, a espécie que tiver maior taxa de crescimento poderá se reproduzir antes que a limitação de recurso ocorra e ela seja excluída por competição.

Esse período, antes da redução de recurso no ambiente, cria um nicho efêmero que foi chamado por Pacala e Rees (1998) de nicho de sucessão. Esses autores desenvolveram um modelo simples para testar suas ideias. Para começar eles estabeleceram cinco estados possíveis no sistema:

1. Vago: nenhuma das espécies
2. Inicial: ocupado apenas pelas espécies da sucessão inicial
3. Sensível: ocupado pela espécie tardia, mas suscetível a invasão da inicial pois o recurso ainda é abundante
4. Misto: ocupado por ambas espécies, a caminho da exclusão competitiva
5. Resistente: ocupado apenas pela tardia e resistente a invasão

Dado esses estados o processo de sucessão teria algumas possibilidades de trajetórias:

• VAGO → INICIAL → MISTO → RESISTENTE
• VAGO → SENSÍVEL → MISTO → RESISTENTE
• VAGO → SENSÍVEL → RESISTENTE

Vamos criar nosso modelo. Para simplificar, ao invés de modelarmos cada uma das espécies, vamos modelar o estado e suas transições de uma forma similar que modelamos os estados dos indivíduos em uma população: lembra dos modelos matriciais de Leslie e Leftockvich da primeira aula?! Veja o esquema abaixo para entender as transições de estado:

Nesse modelo temos quatro parâmetros c, α, m, γ :

• c: taxa de colonização base
• α (a): taxa colonização relativa à espécie de sucessão inicial
• m: taxa de mortalidade ou distúrbio
• γ (g) : taxa de exclusão competitiva

Com esses quatro parâmetros é possível modelar a variação da proporção de estados ao longo do tempo, com a expressão que aparecem na transição da figura. Linhas cheias indicam expressão de aumento na proporção e linhas interrompidas diminuições. Por exemplo, a variação no estado SENSÍVEL é dada por:

$$(dS)/dt = [c(S + R + M)]V - [αc(M+E)]S - gS - mS$$

Segue abaixo a descrição dos parâmetros do modelo:

Testando com uma taxa de exclusão competitiva alta e baixo distúrbio.

tmax=50, 
rw=100, 
cl=100, 
c1=0.2, 
c2=0.8, 
ec=0.5, 
dst=0.04,  
er=0.08, 
sc=0.02, 
mx=0, 
rs=0,

Vamos agora simular alguns cenários.

1. diminuição da exclusão competitiva para 10% (ec=0.1)
2. mantenha a ec em 0.1 e aumente o distúrbio para 10% (dst=0.1)
3. agora coloque ambas as espécies com mesma taxa de colonização máxima (c1=0.4, c2=0.4),

Interprete os cenários acima associando a trajetória do sistema a:

• sucessão ecológica
• nicho sucessional
• distúrbio intermediário
• competição

1. Produza um texto curto interpretando os cenários acima de modo integrado (não há necessidade de explicar separadamente cada um), associando suas trajetórias a:
   • sucessão ecológica
   • nicho sucessional
   • distúrbio intermediário
   • competição
2. Modifique o esquema que aparece no inicio deste roteiro de forma a produzir um cenários que contenha apenas a demanda conflitante (tradeoff) competição x colonização. Explique.
3. A coexistência é possível se consideramos apenas o efeito do nicho sucessional? Use uma simulação para justificar sua resposta.

• Pacala, S. & M. Rees. 1998. Models suggesting field experiments to test two hypotheses explaining successional diversity. The American Naturalist 152(2): 729:737.
• Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. capítulo 9