O crescimento de uma população com estrutura etária pode ser projetado utilizando-se álgebra matricial. As matrizes de Leslie contêm informação sobre as taxas de natalidade e mortalidade de diferentes classes etárias de uma população e são uma forma robusta de calcular o crescimento populacional e fazer projeções da população para diferentes cenários. Uma generalização da matriz de Leslie ocorre quando a população é classificada por estágios de desenvolvimento (matriz de Leftkovitch) e não por idade. Neste caso, um indivíduo de uma dada classe pode, além de morrer, crescer e reproduzir, permanecer no mesmo estádio a cada intervalo de tempo. Nessa generalização, as taxas vitais básicas (crescimento, sobrevivência e reprodução) estão embutidas nos valores das matrizes de transição, onde computamos o efeito que o número de indivíduos em cada classe exerce no tamanho das outras classes no intervalo de tempo seguinte.
O objetivo desse exercício é entender como podemos tratar populações estruturadas com estes modelos matriciais. Antes de iniciar um modelo de dinâmica populacional, vamos fazer uma multiplicação de matriz no Excel.
Vamos usar um dos exemplos que está no Capítulo 5 do livro Ecologia Vegetal (Gurevitch et al. 2009)1)
I4
, em seguida clique no menu INSERIR/FÓRMULA/MATRIZ (Excel) ou INSERIR/FUNÇÃO/MATRIZ (Calc) e escolha a função de multiplicação de matrizes, (M.MULT ou MATRIZ.MULT dependendo da versão do programa). Indique, na caixa de diálogo da função, o que deve ser multiplicado: primeiro a matriz de transição e depois o vetor da população. Atenção: antes de qualquer movimento (ou respiração) faça os passos 3 e 4, caso contrário, você corre o risco de entrar no vórtex infinito do Excel!! $C$4:$E$6
). Isso fixa a seleção da matriz de transição na fórmula e ajuda a projetar a população no Excel automaticamente, sem a necessidade de refazer o passo anterior para cada tempo. Não fixe o vetor de tamanho da população!! Não é isso que você quer!!!… N2
) com o número de indivíduos no instante de tempo seguinte (t+1) para cada uma das classes (as três linhas da coluna N2
). Don't panic!
N2
);
Isso deve resolver! As três linhas da coluna referente ao vetor N2
deverão estar preenchidas ao final dessa operação.
Obs.: Se você tem um Mac, a sequência de teclas que devem ser pressionadas é um pouco diferente. Pressione as teclas control+U e em seguida command+return (ou command+enter)
$
), copie e cole na coluna seguinte. Repita esse procedimento para várias colunas (ou seja, vários tempos futuros) até a coluna que desejar projetar a população; 2) Selecione todo o vetor (as três células da coluna com o resultado - certifique-se que a fórmula está com os símbolos $
), em seguida encontre o sinal de +
que aparece na canto inferior direito da seleção ao posicionar o mouse, clique e arraste horizontalmente até a coluna que deseja projetar a população. Don't panic!
Entendendo a planilha
Note que a matriz é baseada em estádios de desenvolvimento ao invés de classes de idade, por isso é possível que os indivíduos permaneçam na mesma classe de um tempo a outro. Nesses casos, a matriz de transição (denominada de Matriz de Leftkovitch) tem também probabilidades de permanência. Localize as probabilidades de permanência na matriz.
M2
. L
) e colar ( Atenção: com EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES!) no local onde está o vetor da população inicial (ou seja, na coluna J
). Dessa forma, os resultados da fórmula de multiplicação serão atualizados, resultando nos valores para o tempo seguinte (ou seja, os novos valores que aparecerão na coluna L
). A cada tempo você deve então copiar esses novos valores para a TABELA DE RESULTADOS, na coluna correspondente. Repita isso até o tempo 15 ou mais.ATALHO
L12
utilizando o $
. A fórmula deve ficar assim: = K12*(100-$M$2)/100
. Copie e cole as células K6:L12
(você pode selecionar as duas colunas ao mesmo tempo) na célula M6
. Devem aparecer duas novas colunas de números. A segunda coluna representa os valores da população após a extração. Repita esses procedimento, colando sempre as células uma ao lado da outra.C18
a formula =L6
, dar enter e arrastar para completar todas as células referentes às classes de tamanho no tempo t2. Para o tempo t3, na célula D18
digite =N6
e copie para as outras classes de tamanho, para o tempo t4, na célula E18
digite =P6
e copie para as outras classes de tamanho, e assim por diante, sempre lembrando de pular uma coluna.Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.
Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 - Ed. Artmed, São Paulo.
An Intuitive Guide to Linear Algebra, do excelente site Better explained.
Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.
Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.
Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote popbio do ambiente de programação estatística R: