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O modelo de crescimento de população com taxas constantes pode passar a impressão que sua predições não têm nenhuma utilidade. De fato, não vamos encontrar na natureza nenhuma população que tenha um crescimento exponencial que perdure por muito tempo. Os tutoriais sobre estes modelos mostram que bactérias podem crescer de maneira exponencial por curtos períodos de tempo, até que… Essa limitação do crescimento exponencial (o “até que…”), está relacionado com as premissas do modelo, nesse caso com a premissa que: as condições e recursos que cada indivíduo experimenta não se alteram ao longo do tempo.
Essa premissa parece ser muito irrealística, mas não mais do que a premissa da Lei da Inércia, a primeira lei da mecânica clássica de Newton. Alguém já viu um corpo que permanece em movimento estável retilíneo indefinidamente até que uma outra força o perturbe? Ou um experimento que verifique essa proposição? De qualquer forma essa “lei” nos ajuda a entender o mundo e junto a outras “leis” de Newton ( gravitação universal) conseguem explicar a trajetória dos planetas com certa precisão.
Da mesma forma que um carrinho de criança, ao ser lançado, para em função do atrito 1), uma população desacelera seu crescimento em função de vários fatores, apesar de apresentar potencial para crescer de forma exponencial.
O aumento na densidade de uma população pode fazer com que as taxas vitais dos indivíduos se modifique. Por exemplo, para animais sociais que cooperam, o aumento da densidade pode aumentar a probabilidade de sobrevivência efeito Allee.
As marmotas (roedores fofos!), por exemplo, vivem em grupos onde há turnos de vigília para alertar sobre a presença de predadores (aves de rapinas, menos fofas!). Esse comportamento diminui a predação per capita na população. Os efeitos positivos da densidade na população por cooperação, apesar de serem estratégias altamente benéficas evolutivamente, surgiram apenas em poucas linhagens de organismos 2).
Por outro lado, os efeitos negativos do adensamento da população são universais. Mesmo para as espécies que apresentam cooperação, em algum ponto no adensamento, o efeito negativo sobrepõem-se aos positivos.
Por que esse efeitos densidade-dependentes negativos são tão difundidos? Uma simples razão é que: existir ocupa espaço! O espaço é um recurso finito3) e dois corpos não podem ocupar o mesmo espaço 4). Outra razão simples é que indivíduos de uma mesma população usam “exatamente” os mesmos recursos. Mesmo que o recurso seja abundante, caso a população cresça muito, este acaba se tornando limitante. Podemos chamar essa interação entre indivíduos de uma mesma população de competição intra-específica 5), a forma mais simples de autorregulação da população.
Um forma simples de pensar o efeito da densidade na população é fazer com que o tamanho da população e o crescimento tenham uma relação linear inversa. O único cuidado que temos que ter aqui é que estamos interessados no efeito de cada indivíduo (per capita) na taxa de crescimento populacional. Veja abaixo como seria esse gráfico.
Esse gráfico retrata a contribuição de cada indivíduo ($\frac{1}{N}$ ) para a taxa de crescimento da população $\frac{dN}{dt}$ em função do número de indivíduos na população ($N$). A taxa máxima é $r$ 6) e o tamanho máximo da população é $K$ : a capacidade de suporte.
Podemos agora escrever a função dessa reta, $y = a + bx$, onde $a$ é o intercepto e $b$ a inclinação da reta:
$$ \frac{dN}{dt}\frac{1}{N} = r - \frac{r}{K} N$$
Um pouco de álgebra básica nos leva a:
$$\frac{dN}{dt}\frac{1}{N} = r (1 - \frac{N}{K}) $$
$$\frac{dN}{dt} = rN (1 - \frac{N}{K}) $$
Uma forma de interpretar essa equação é que a velocidade de crescimento $dN/dt$ cresce de forma próxima a uma exponencial $rN$ quando $ N $ é pequeno, já que a expressão ($1 - \frac{N}{K}$) aproxima-se a $1$. Da maneira inversa, quando o tamanho populacional $N$ se aproxima da capacidade de suporte $K$, a expressão ($1 - \frac{N}{K}$) tende a zero, e portanto a velocidade de crescimento. Podemos nomear a expressão ($1 - \frac{N}{K}$) de porção não utilizada da capacidade suporte .
Há uma solução analítica para a equação diferencial acima, que pode ser expressa pelo tamanho da população em função do tempo 7). Uma das formas é:
$$ N_t = \frac{K}{1+((K-N_0)/N_0)e^{-rt}}$$
Qual a mensagem?!
Aqui o importante é entender nosso modelo linear de dependência da densidade. A interpretação biológica do modelo é mais fácil em sua forma de equação diferencial $\frac{dN}{dt} = rN (1 - \frac{N}{K})$.
É importante também saber que esta equação diferencial tem uma solução analítica, que permite calcular o tamanho populacional para qualquer valor de tempo.
Vamos agora usar o EcoVirtual para simular diferentes populações com denso-dependência e tentar interpretar possíveis significados biológicos.
Para prosseguir você deve ter o ambiente R com os pacotes Rcmdr e Ecovirtual instalados e carregados. Se você não tem e não sabe como ter, consulte a página de Instalação.
No menu do EcoVirtual abra a janela Logistic Growth… no menu One Population:
O gráfico do EcoVirtual apresenta dois modelos logísticos com os mesmos parâmetros: (1) tempo contínuo; (2) tempo discreto. Apesar da taxa de crescimento do modelo contínuo ($r$) ser uma taxa instantânea, enquanto a do tempo discreto ($r_d$) uma taxa de intervalo de tempo 9), os modelos são equivalentes, como vimos nas simulações anteriores. O coeficiente $r_d$ pode ser descrito como:
$$ r_d = \lambda - 1 $$
sendo:
$$\lambda = \frac{N_{t+1}}{N_t} $$
O modelo em tempo discreto tem um comportamento muito distinto para taxas mais altas de crescimento populacional. Vamos alterar aumentar esse parâmetro gradativamente e verificar:
O que acontece com as projeções do modelo em tempo discreto se aumentamos ainda mais a taxa de crescimento? Simule populações com taxas de 2,2 e depois de 2,5 e verifique. Use tempos máximos grandes para ver se há um estabilização e tempos menores para conferir o que está acontecendo com maior resolução.
Agora simule uma população com taxa de 2,9 e responda:
incluir uma explicação sobre o mapa de bifurcação
Nossa exploração mostrou o comportamento inusitado de algumas funções não-lineares muito simples, que é gerar padrões imprevisíveis. Na realidade há muitos padrões na desordem dessas funções. 11).
Uma maneira de visualizar o comportamento dessas populações conforme variamos o coeficiente de crescimento discreto (rd) é através do mapa de bifurcação logístico. A proposta é mapear os pontos de estabilização e de convergência (atratores) do crescimento populacional. Para tanto temos que simular populações com diferentes $r_d$ por algum tempo e guardar os valores para onde há convergência. Antes porém, temos que deixar a população crescer por algum tempo, para garantir que se há pontos de convergência, esses foram alcançados.
O comando Logistic Bifurcation no submenu One Population do EcoVirtual abre a janela para produzir o mapa logístico, cujos argumentos são:
tmax | tempo máximo que cada população irá rodar |
---|---|
N0 | tamanho inicial da população |
K | capacidade suporte |
minrd | taxa mínima de crescimento populacional |
maxrd | taxa máxima de crescimento populacional |
nrd | número de valores de taxas de crescimento entre minrd e maxrd |
Vamos agora criar um mapa usando os parâmetros base da função:
No menu do EcoVirtual abra a janela Logistic Bifurcation… no menu One Population e clique no botão OK. O seguinte gráfico deve aparecer.
Atividade
Um outro padrão observado é que janelas de caos se intercalam a janelas de ciclo limite. Além disso, é possível verificar que nas janelas de ciclo limites há um modificação na regra de bifurcação; primeiro ela inicia a partir de um ponto estável ($K$), em seguida inicia em 3, depois em 5…. passando por sequencia de números primos. Ou seja, o início dos ciclos de periodicidade regular e bifurcação se iniciam com números primos. Um outro padrão interessante é que os padrões se repetem em diferentes escalas, como objetos que tem um dimensões fractais.
Atividade
Use intervalos pequenos de rd, mudando minrd e maxrd, onde há falhas no mapa de bifurcação