Nós já vimos um modelo mais simples de metapopulações, em que a probabilidade de colonização de uma mancha é sempre a mesma devido a uma chuva constante de propágulos vindos de uma área-fonte. Vimos também um modelo um pouco mais complexo, em que essa probabilidade de colonização variava em função do número de manchas que já estavam ocupadas, não havendo mais necessidade de assumir uma chuva de propágulos. Nesse segundo modelo, a colonização era interna e não havia uma área-fonte, ou seja, a única migração possível é entre manchas.

Nesse momento deveríamos estar nos perguntando: é realista que a probabilidade de extinção permaneça sempre constante? A resposta é não. À medida que mais manchas estão ocupadas, aumenta a migração para manchas vazias, mas também para as manchas já ocupadas. Na prática, a chegada de propágulos de outras manchas da paisagem impede que ocorra a extinção local. Imagine um fragmento florestal onde indivíduos de uma espécie de planta germinem e cresçam até a fase adulta, mas não conseguem se reproduzir porque seu polinizador não está presente. Depois de um tempo essa população se extinguirá naquele fragmento. Porém, se houver a chegada de sementes de outros fragmentos vizinhos, esse fragmento continuará ocupado por essa espécie. Em outras palavras, uma população a caminho da extinção persiste pela colonização vinda das manchas adjacentes. Esse é o chamado efeito de resgate

Então, mãos à obra! O que precisamos fazer com nosso modelo mais básico para incorporar o efeito de resgate? Se a vinda de propágulos de outras manchas reduz as chances de extinção locais, então, quanto menor a fração de manchas ocupadas, maior a chance de extinção:

$$p_e=e(1-f)$$

onde $e$ é uma medida de quanto aumenta a chance de extinção à medida que diminui a fração $f$ de manchas ocupadas.

Isso faz com nosso novo modelo tenha essa cara:

$$\frac{df}{dt}=p_i (1-f) - ef (1-f)$$

e que o $\hat{f}$ ($f$ no equilíbrio $\rightarrow \frac{df}{dt}=0$ ) seja:

$$\hat{f}=\frac{p_i}{e}$$

Além disso, no equilíbrio:

$$p_e=e-p_i$$

Os argumentos da função são:

Experimente os seguintes parâmetros:

tmax = 100
cl = 10
rw = 10
f0 = 0.1 
pi = 0.1 
ce = 1

Nos gráficos que serão produzidos temos agora, além da trajetória do f (linha preta contínua) e o valor esperado no equilíbrio $\hat{f}$ (linha vermelha tracejada), a trajetória da pe (linha azul contínua) e o valor de pe no equilíbrio (linha verde tracejada).

Agora que já testamos duas melhoras para nosso modelo inicial (efeito de resgate e colonização interna), que tal juntarmos as duas coisas num só modelo? Isso foi feito pelo finlandês Ikka Hansky em 1982²⁾. Ao fazer isso Hanski eliminou qualquer efeito externo e o modelo passou a depender apenas das condições intrínsecas a ele. Tanto a probabilidade de colonização como a de extinção variam em função do número de manchas ocupadas.

Nosso modelo agora é:

$$\frac{df}{dt}=if(1-f)-ef(1-f)$$

A avaliação do equilíbrio ($\hat{f}$) dessa equação é complicada. Para igualar essa equação a zero e resolver algebricamente precisamos fazer uso de derivadas parciais em relação a f. Como não é nossa intenção ensinar cálculo, vamos olhar para essa equação de outra forma:

$$\frac{df}{dt}=(i-e)f(1-f)$$

Agora vamos analisá-la qualitativamente. Por exemplo, para igualar a expressão do lado direito da equação a zero, há três possibilidades:

• $i-e = 0$ ou $i=e$;
• $f=0$;
• $f=1$;

Outra informação importante que podemos inferir é que o número de manchas aumenta quando $i>e$ e diminui quando $i<e$.

Os parâmetros da função são:

E agora você pode simular o modelo com os valores de parâmetros que desejar, mudando os parâmetros na janela :

tmax = 100 
cl = 10 
rw = 10
f0 = 0.5 
ci = 0.5
ce = 0.5

Nos gráficos produzidos, a linha preta contínua é a trajetória do f e as linhas pontilhadas são as probablidades de extinção (azul) e colonização (rosa).

• Como se comporta $p_i$ em relação a $p_e$ ao aumentarmos as manchas ocupadas no início?
• O que acontece quando $e > i$ e quando $e < i$?

• Gotelli, N. 2007. Ecologia. Londrina, Ed. Planta. Capítulo 4.
• Stevens, M. H. 2009. A primer of ecology with R. New York. Springer.Capítulo 4.
• Gotelli, N.J. 1991. Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis. The American Naturalist 138:768-776. pdf no site do autor