Metapopulações com colonização interna - Roteiro no EcoVirtual

No modelo de Metapopulações com chuva de propágulos - Roteiro no EcoVirtual a colonização era constante e independente da fração de manchas ocupadas. Eliminando o pressuposto de uma chuva de propágulos constante e relacionando a colonização com a fração de manchas ocupados chegamos ao modelo clássico de metapopulações descrito por Richard Levins em 1969. Em uma formulação simples desse modelo, a fonte de propágulos é unicamente interna (sistema fechado) e a probabilidade de colonização varia de forma linear à proporção de lugares ocupados.

Modelo matemático

Nessa formulação, nosso modelo não terá mais uma probabilidade de colonização constante ( $p_i$ ), mas sim uma probabilidade de colonização dependente do número de manchas ocupadas:

$p_i=if$

onde $i$ é uma constante que indica quanto aumenta a probabilidade de colonização a cada nova mancha que é ocupada. Portanto, quanto mais manchas ocupadas, maior a chance de colonização das manchas vazias. Substituindo $p_i$ na equação antiga temos:

$\frac{df}{dt}=if(1-f)- p_e f$

Equilíbrio

O cálculo da fração de manchas ocupadas no equilíbrio ( $\hat{f}\rightarrow \frac{df}{dt}=0$ ) também é modificado para:

$\hat{f}=1-\frac{p_e}{i}$

Simulação

Vamos tentar entender esse modelo a partir da simulação computacional desse cenário. Como no roteiro Metapopulações com chuva de propágulos - Roteiro no EcoVirtual, criamos uma função no R para gerar a simulação. Esta função sorteia eventos de colonização e extinção em cada mancha a cada intervalo de tempo, segundo as regras do modelo e os parâmetros definidos pelo usuário. Em seguida retorna um gráfico da trajetória do número de manchas ocupadas e as matrizes de ocupação das manchas em cada instante de tempo.

Para prosseguir você deve ter o ambiente R com os pacotes Rcmdr e Ecovirtual instalados e carregados. Se você não tem e não sabe como ter, consulte a página de Instalação.

Caso já tenha o R e pacotes instalados

Carregue o pacote principal RcmdrPlugin.EcoVirtual pelo menu do R Pacotes > Carregar Pacotes, ou pela linha de comando com o código:

 library("RcmdrPlugin.EcoVirtual")

Para rodar esse modelo no EcoVirtual entre os valores dos argumentos na janela da opção de Internal colonization do sub-menu Metapopulation

Nesse menu os argumentos são:

opção	parâmetro	definição
data set	objeto no R	guarda os resultados
Maximum time	$tmax$	Número de iterações da simulação
columns	$cl$	número de colunas de habitat da paisagem
rows	$rw$	número de linhas de habitat da paisagem
initial occupance	$f0$	no. de manchas ocupadas no início
colonization coef.	$ci$	coeficiente de colonização i ¹⁾
prob. extinction	$pe$	probabilidade de extinção

E agora você pode simular o modelo com os valores que escolher para os argumentos da função, como:

tmax = 100
ncol = 10 
nrow = 10  
f0 = 0.1  
ci = 1
pe = 0.5

Brinque um pouco com o modelo variando os parâmetros e tentando responder as seguintes perguntas:

Você consegue perceber alguma diferença nos resultados dos dois modelos (seed rain e internal colonization), mantidos iguais os parâmetros que eles têm em comum?
A posição de uma mancha na paisagem influencia a $p_i$ e a $p_e$ dessa mancha? Qual seria um modelo mais realista?
Por que há certas combinações de i e $p_e$ que não podem existir²⁾?
Qual o significado de um $\hat{f}$ negativo?
Em qual situação o equilíbrio é $\hat{f} = 1?$

Sugestões de cenários

tmax = 100 
cl = 10
rw = 10  
f0 = 0.1 
ci = 0.5
pe = 0.5

Para saber mais

Gotelli, N. 2007. Ecologia. Londrina, Ed. Planta. Capítulo 4.
Stevens, M. H. 2009. A primer of ecology with R. New York. Springer.Capítulo 4.
Gotelli, N. 1991. Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis. The American Naturalist, 138: 768-776. pdf no site do autor

RCMDR, uma população, metapopulações, colonização interna

¹⁾

para simplificar, limitamos os valores do coeficiente entre 0 e 1. Ele representa a probabilidade máxima de colonização, quando a ocupação é total. Sua relação com a ocupação é linear na razão de 1:1

²⁾

veja a solução do equilíbrio