A partir do modelo de metapopulações com colonização interna, vimos como pode haver coexistência entre duas metapopulações. Contudo, na natureza, geralmente há mais de 2 espécies interagindo e nosso objetivo neste roteiro é entender como funciona um modelo de demanda conflitante (tradeoff) entre colonização e competição em um sistema multiespécies.
Primeiramente, precisamos de um cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies. Seguindo a mesma ideia de quando há duas populações, vamos assumir que a habilidade competitiva é inversamente relacionada a habilidade de colonização, uma clássica demanda conflitante. Ou seja, o bom competidor é mau colonizador e vice-versa.
No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora (sp1) com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora (sp2) ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte (sp3) 20% do que restou depois, até nossa última espécie (pior competidora) ocupar uma fração de 20% daquelas manchas restantes não ocupadas por nenhuma das outras espécies. Nesse caso, teríamos o seguinte cenário na distribuição de abundâncias das nossas espécies:
$$f_{sp_i} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{i-1} $$
onde:
$_i$ = posição na ordenação de abundância na comunidade;
$f_{sp_i}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie cuja ordem na classificação de abundância é i
$f_{sp1}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie mais abundante.
Aplicando a fórmula para o nosso exemplo, temos que $f_{sp1}$ = 0.2. Assim, a abundância da segunda espécie melhor competidora é 20% dos 80% de manchas restantes, ou seja, 16%:
$$f_{sp2} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{2-1} = 0.2 (1-0.2)^{1} = 0.16$$
Suponha que há 5 espécies neste sistema. Qual é a proporção da espécie pior competidora?
O Pesquisador David Tilman 1) demonstrou que esse cenário de distribuição de abundâncias é possível quando todas as espécies experienciam a mesma taxa de extinção/mortalidade ($pe$). Assim, a taxa de colonização de cada espécie é dada por:
$$ c_i= \frac{pe}{(1-f_{sp1})^{2i-1}}$$
Vamos fazer um gráfico desse cenário de abundâncias para 10 espécies sendo a proporção de manchas ocupadas pela melhor competidora 20%:
x11() # abre uma nova janela gráfica S=10 # número de espécies no sistema no início da simulaçao i=1:S # posição da espécie no classificação de competição i d=0.2 # potencial de manchas ocupadas pela melhor competidora p=d*(1-d)^(i-1) # proporção de manchas ocupadas por cada espécie no equilíbrio p plot(i, p, type="b", ylab="Proporção de manchas ocupadas", xlab="Ordem das espécies")
Vamos adicionar os valores de taxas de colonização no nosso gráfico anterior, calculados para uma taxa de extinção igual a 0.04 para todas as espécies:
pe=0.04 c= pe/(1-d)^(2*i-1) c par(mfrow=c(1,2)) plot(i, p, type="b", ylab="Abundância Proporcional", xlab="Ordem de classificação da espécie") plot(i, c, type="b", col="red", ylab="Taxa de Colonização", xlab="Ordem de classificação da espécie" )
Essa é nossa situação de equilíbrio na comunidade, uma distribuição geométrica de abundâncias com a mais abundante chegando a 20% e com um taxa de extinção de 4% para todas as espécies.
Varie o parâmetro d (abundância do melhor competidor) e acompanhe o que acontece com o gráfico e responda:
O mesmo pesquisador generalizou a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo para n espécies, como sendo:
$$ \frac{df_{sp_i}}{dt} = c_if_{sp_i}(1-\sum_{j=1}^{i}f_{sp_j}) - pe_if_{sp_i} - (\sum_{j=1}^{i-1}c_jf_{sp_j}f_{sp_i})$$
Onde:
$\frac{df_{sp_i}}{dt}$: variação na fração de manchas ocupadas pela espécie i;
$pe_i$: probabilidade de extinção 2) da espécie i em uma mancha;
Lendo a equação
Tente entender o que cada parte da expressão do lado direito da equação significa, o básico é:
A variação na proporção de manchas ocupadas por uma espécie de posição de abundância i na comunidade, em um período muito pequeno de tempo é igual:
Caso não tenha entendido, retorne ao Roteiro de coexistência entre duas metapopulações. Lá temos a equação original da variação da distribuição da espécie pior competidora, de onde vem essa generalização para mais espécies.
O objetivo desse roteiro é simular essa dinâmica ao longo do tempo. Para isso criamos uma função com base nesse modelo, com a seguinte sequência de eventos:
Para prosseguir você deve ter o ambiente R com o pacote Ecovirtual instalado e carregado. Se você não tem e não sabe como ter, consulte a página de Instalação.
Depois de instalar o pacote, execute o R e carregue o pacote copiando o comando abaixo para a linha de comando do R:
library(EcoVirtual)
Utilize a função comCompete(tmax, rw, cl, S, fi, fr, pe, fsp1, int) do pacote EcoVirtual no R, onde os argumentos são os seguintes:
| Opção | Parâmetro | Definição |
|---|---|---|
| Data set | objeto no R | guarda os resultados |
| Maximum time | tmax | Número de iterações da simulação |
| Columns | cl | número de colunas de habitat da paisagem |
| Rows | rw | número de linhas de habitat da paisagem |
| INITIAL PARAMETERS | ||
| Occupied patches | fi | proporção de manchas ocupadas no início por todas espécies |
| Number of Species | S | número de espécies no início da simulação |
| Moratality rate | pe | probabilidade de extinção por mancha ou mortalidade |
| Best Competitor Abundance (sp1) | fsp1 | prop. manchas ocupada pela melhor competidora no equilíbrio |
| DISTURBANCE PARAMETERS | ||
| Frequency | fr | frequência: 1 ⇒ distúrbio em toda iteração |
| Intensity | int | intensidade: 1 ⇒ todas as manchas afetadas |
DICAS
Salve cada simulação em um objeto de nome diferente. Para isso, escreva um nome (teste1, teste2…) e coloque uma seta (←) antes de cada simulação. Veja abaixo:
teste5 <- comCompete(tmax=1000, rw=100, cl=100, S=10,fi=0.2,
fr=0, pe=0.04, fsp1=0.2, int=0)
Desta forma o resultado da simulação é salvo em objetos diferentes e podemos depois usar esses resultados. Por exemplo, podemos estar interessados em ver quais as espécies mais abundantes no final da simulação, por exemplo nos 10 últimos ciclos:
tf5=dim(teste5)[2] teste5[,(tf5-10):tf5]
Podemos contar o número de espécies ao longo do tempo, da seguinte forma:
apply(teste5>0, 2, sum)
Caso queira fazer alguma outra operação com os dados resultantes das simulações, contate um monitor ou professor.
Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (S = 10), 400 manchas (cl = 20, rw = 20), com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas(fsp1) e probabilidade de extinção (mortality rate) pe = 0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo (tmax = 200) e deixar de lado o distúrbio (fr = 0 e int = 0) por enquanto. Vamos começar com uma proporção de manchas ocupadas no início de 10% (fi = 0.1), simulando uma situação de colonização de manchas disponíveis.
tmax= 200 cl=20 rw=20 fi=0,1 S=10 fsp1=0,2 pe=0,04 fr=0 int=0
Aumentar o tempo ou o número de manchas faz com que simulação demore a rodar, aguarde!!!
Como percebemos que o número de manchas na simulação, associado a quantas estão ocupadas no início, está relacionado à extinção estocástica de espécies, vamos manter esses parâmetros altos e fixos (cl=100, rw=100, fi=1) para evitar a perda de muitas espécies. Como vimos também que o sistema demora para estabilizar vamos manter o parâmetro tmax alto (tmax =1000).
Interprete o resultado do modelo em termos de:
Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($p_e$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas tornando-as vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $p_e$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo.
Na nossa comunidade, vamos criar distúrbios parecidos com a Destruição de habitat, que vimos para o caso de 2 metapopulações. Nesse caso, os distúrbios acontecem a uma certa frequência (fr) de intervalo de tempo 5), constante, e uma intensidade (int) relacionada à proporção de manchas afetadas. Portanto menores valores de fr implicam em maior intervalo de tempo entre os distúrbios (ex: 0.1 indica que a cada 10% de tempo total há um distúrbio; 1 indica que a todo intervalo há distúrbio) e quanto maior o valor de int maior é o número de manchas afetadas. Vamos manter nossas simulações constantes com relação às outras variáveis e vamos variar apenas os parâmetros de distúrbio:
tmax=1000, cl=100, rw=100, fi=1.0, S=10, fsp1=0.2, pe=0.01
É creditado ao pesquisador Joseph Connell (1978) a teoria do distúrbio intermediário, apesar dela ter sido proposta por J. Phillip Grime alguns anos antes, em 1973, tratando de exclusão competitiva em plantas. O trabalho de Connel (veja referência) pode ter tido preferência na citação da teoria por ter contrastando dois ambientes muito distintos e reconhecidamente entre os mais diversos do planeta (recifes de corais e florestas tropicais). Nele o pesquisador advoga que o principal fator relacionado à manutenção da alta diversidade nesse ecossistemas é a presença de distúrbios em frequências e intensidade intermediárias. Suas simulações apoiam essa teoria?
As simulações e perguntas do tópico Distúrbios (Aplicando Distúrbios e Distúrbio intermediário) devem ser enviados ao monitor.
