✎ Demandas Conflitantes []

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BASE

===== Demandas Conflitantes =====

{{:kelly:intro.png?nolink&200 |}}
A partir do modelo de metapopulações com colonização interna, vimos como pode haver [[http://ecovirtual.ib.usp.br/doku.php?id=ecovirt:roteiro:metap_duas:metap_coexrcmdr | coexistência entre duas metapopulações]]. Contudo, na natureza, geralmente há mais de 2 espécies interagindo e nosso objetivo neste roteiro é entender como funciona um modelo de demanda conflitante (tradeoff) entre colonização e competição em um sistema multiespécies.

Primeiramente, precisamos de um cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies. Seguindo a mesma ideia de quando há duas populações, vamos assumir que a habilidade competitiva é inversamente relacionada a habilidade de colonização, uma clássica demanda conflitante. Ou seja, o bom competidor é mau colonizador e vice-versa.

No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora (//sp1//) com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora (//sp2//) ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte (//sp3//) 20% do que restou depois, até nossa última espécie (pior competidora) ocupar uma fração de 20% daquelas manchas restantes não ocupadas por nenhuma das outras espécies. 
Nesse caso, teríamos o seguinte cenário na distribuição de abundâncias das nossas espécies:

$$f_{sp_i} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{i-1} $$

onde: 

$_i$ = posição na ordenação de abundância na comunidade;

$f_{sp_i}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie cuja ordem na classificação de abundância é //i//
 
$f_{sp1}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie mais abundante. 

Aplicando a fórmula para o nosso exemplo, temos que $f_{sp1}$ = 0.2. Assim, a abundância da segunda espécie melhor competidora é 20% dos 80% de manchas restantes, ou seja, 16%:

$$f_{sp2} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{2-1} = 0.2 (1-0.2)^{1} = 0.16$$


<WRAP center round todo 60%>
Suponha que há 5 espécies neste sistema. Qual é a proporção da espécie pior competidora?
</WRAP>




O Pesquisador David Tilman ((veja referência no final da página)) demonstrou que esse cenário de distribuição de abundâncias é possível quando todas as espécies experienciam a mesma taxa de extinção/mortalidade ($pe$). Assim, a taxa de colonização de cada espécie é dada por:

$$ c_i= \frac{pe}{(1-f_{sp1})^{2i-1}}$$


===== O Modelo =====

O mesmo pesquisador generalizou a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo para //n// espécies, como sendo:

$$ \frac{df_{sp_i}}{dt} = c_if_{sp_i}(1-\sum_{j=1}^{i}f_{sp_j}) - pe_if_{sp_i} - (\sum_{j=1}^{i-1}c_jf_{sp_j}f_{sp_i})$$

Onde:

$\frac{df_{sp_i}}{dt}$: variação na fração de manchas ocupadas pela espécie //i//;

$pe_i$: probabilidade de extinção ((ou mortalidade)) da espécie //i// em uma mancha; 

<WRAP center round box 60%>
**__Lendo a equação__**

Tente entender o que cada parte da expressão do lado direito da equação significa, o básico é:

A variação na proporção de manchas ocupadas por uma espécie de posição de abundância //i// na comunidade, em um período muito pequeno de tempo é igual:   
  * as manchas vazias que foram colonizadas pela espécie //i// ((que não foram colonizadas pelo melhor competidor (posição de abundância 1 até //i//) )),
  * menos as manchas onde houve extinção da espécie //i//,
  * menos as manchas ocupadas onde um melhor competidor((espécies de posição de abundância 1 até //i//)) chegou.

Caso não tenha entendido, retorne ao Roteiro de [[http://ecovirtual.ib.usp.br/doku.php?id=ecovirt:roteiro:metap_duas:metap_coexrcmdr | coexistência entre duas metapopulações]]. Lá temos a equação original da variação da distribuição da espécie pior competidora, de onde vem essa generalização para mais espécies.


</WRAP>

O objetivo desse roteiro é simular essa dinâmica ao longo do tempo. Para isso criamos uma função com base nesse modelo, com a seguinte sequência de eventos:

  - cria a ordenação das espécies;
  - calcula o coeficiente de colonização como acima;
  - se o //fi// (proporção de manchas ocupadas no início) é um valor único, preenche essa proporção de manchas com //S// espécies ao acaso; 
  - se //fi// é um vetor de //S// valores, esses são utilizados para o preenchimento inicial das manchas sendo as proporções no vetor //fi// relacionadas à ordem das espécies, começando com a espécie melhor competidora para a pior;
  - inicia ciclos até //tmax//; 
  - a cada ciclo calcula a extinção para cada espécie e sua colonização respeitando a hierarquia de competição para decidir qual espécie é deslocada da mancha e qual permanece;
  - guarda a proporção de manchas ocupadas por cada espécie a cada ciclo;
  - produz o gráfico e retorna o resultado de número de manchas ocupadas por cada espécie a cada tempo.

===== Argumentos =====


^Opção  ^  Parâmetro  ^  Definição  ^
^ Data set |objeto no R | guarda os resultados|
^ Maximum time |tmax|Número de iterações da simulação |
^ Columns | cl |número de colunas de habitat da paisagem |
^ Rows | rw |número de linhas de habitat da paisagem |
^  INITIAL PARAMETERS  ^^ ^
^ Occupied patches | fi |proporção de manchas ocupadas no início por todas espécies|
^ Number of Species | S |número de espécies no início da simulação |
^ Moratality rate | pe |probabilidade de extinção por mancha ou mortalidade |
^ Best Competitor Abundance (sp1)|fsp1 |prop. manchas ocupada pela melhor competidora no equilíbrio|
^  DISTURBANCE PARAMETERS  ^^ ^
^ Frequency | fr |frequência: 1 => distúrbio em toda iteração | 
^ Intensity | int |intensidade: 1 => todas as manchas afetadas |


===== Testando o Modelo =====
Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (S = 10), 400 manchas (cl = 20, rw = 20), com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas(fsp1) e probabilidade de extinção (mortality rate) pe = 0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo (tmax = 200) e deixar de lado o distúrbio (fr = 0 e int = 0) por enquanto. Vamos começar com uma proporção de manchas ocupadas no início de 10% (fi = 0.1), simulando uma situação de colonização de manchas disponíveis.

<code>
tmax= 200
cl=20
rw=20
fi=0,1
S=10
fsp1=0,2
pe=0,04
fr=0
int=0
</code>

<WRAP half column>
  - Aumente tmax=1000, há diferença na interpretação dos resultados? Mantenha tmax=1000.
  - Aumente o número de manchas para cl=100; rw=100. Qual a diferença? Explique.
  - Aumente o número de manchas ocupadas no início para 50% (fi=0,5)
</WRAP>

<WRAP center round alert 40%  >
Aumentar o tempo ou o número de manchas faz com que simulação demore a rodar, aguarde!!!
</WRAP>


<WRAP round box 80% important >
Como percebemos que o número de manchas na simulação, associado a quantas estão ocupadas no início, está relacionado à extinção estocástica de espécies, vamos manter esses parâmetros altos e fixos (cl=100, rw=100, fi=1) para evitar a perda de muitas espécies. Como vimos também que o sistema demora para estabilizar vamos manter o parâmetro tmax alto (tmax =1000). 
</WRAP>


**Interprete o resultado do modelo em termos de:**
    - demanda conflitante de colonização x competição; 
    - substituição de espécies; 
    - sucessão ecológica.



===== Incluindo distúrbios =====
{{:kelly:disturbio.jpg?nolink |}}
Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($p_e$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas tornando-as vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $p_e$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo. 

Na nossa comunidade, vamos criar distúrbios parecidos com a [[http://ecovirtual.ib.usp.br/doku.php?id=ecovirt:roteiro:metap_duas:metap_dhabrcmdr | Destruição de habitat]], que vimos para o caso de 2 metapopulações. Nesse caso, os distúrbios acontecem a uma certa frequência (//fr//) de intervalo de tempo ((para duas metapopulações a frenquência era 1, ou seja, todo intervalo havia destruição)), constante, e uma intensidade (//int//) relacionada à proporção de manchas afetadas. Portanto menores valores de //fr// implicam em maior intervalo de tempo entre os distúrbios (ex: 0.1 indica que a cada 10% de tempo total há um distúrbio; 1 indica que a todo intervalo há distúrbio) e quanto maior o valor de //int// maior é o número de manchas afetadas.
Vamos manter nossas simulações constantes com relação às outras variáveis e vamos variar apenas os parâmetros de distúrbio:
<code>
tmax=1000,
cl=100,
rw=100,
fi=1.0,
S=10,  
fsp1=0.2,
pe=0.01
</code>

==== Aplicando distúrbios ====

  - Rode uma simulação sem distúrbio ((int = 0 e fr = 0)) para ser seu controle no experimento. Salve este gráfico para fazer comparações.
  - Faça predições sobre o que espera que aconteça com o sistema com o aumento do distúrbio. Escreva suas predições.
  - Mantenha a intensidade de distúrbio em 10% das manchas (int = 0.1) e aumente a frequência (0,01 ; 0,15;  0,25; 0,4; 0,5 até 1)
  - Mantenha agora a frequência de distúrbio constante em 10% dos tempos (fr = 0.1) e varie a intensidade (0,05; 0,1; 0,2; 0,3; 0,6; 0,8;...)
  - Avalie se os resultados obtidos pela simulações corroboram sua predições. Há pontos discordantes? Consegue elaborar uma explicação alternativa?


  * **Algumas questões para orientar sua interpretação:**
    - Em que situações as melhores competidoras se dão melhor?
    - E as piores competidoras?
    - Consegue detectar algum padrão na coexistência de espécies com essas poucas simulações?


==== Distúrbio Intemediário ====

É creditado ao pesquisador Joseph Connell (1978) a teoria do distúrbio intermediário, apesar dela ter sido proposta por J. Phillip Grime alguns anos antes, em 1973, tratando de exclusão competitiva em plantas. O trabalho de Connel (veja referência) pode ter tido preferência na citação da teoria por ter contrastando dois ambientes muito distintos e reconhecidamente entre os mais diversos do planeta (recifes de corais e florestas tropicais). Nele o pesquisador advoga que o principal fator relacionado à manutenção da alta diversidade nesse ecossistemas é a presença de distúrbios em frequências e intensidade intermediárias.
Suas simulações apoiam essa teoria? 

<WRAP center round todo 60%>
===Atenção===
As simulações e perguntas do tópico ** Distúrbios ** (//Aplicando Distúrbios e Distúrbio intermediário//) devem ser enviados ao monitor.
</WRAP>




===== Referências =====
  * Connell, J. H. (1978) Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science  199(4335):1302 - 1310
  * Hastings, A. (1980) Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
  * Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. 
  * Tilman, D.  (1994) Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology, 75:2-16.

/**
  * {{diversity_in_rainforests_and_coral_reefs.pdf|Connell, J. H. 1978}} Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science  199(4335):1302 - 1310
  * {{hastings_80_theorpopbiol.pdf|Hastings, A. (1980)}} Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
  * Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. {{stevens_cap9.pdf|capítulo 9}}
*/

{{tag>RCMDR multipopulações comunidades competição distúrbio sucessão}}
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