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-BASE
-===== Demandas Conflitantes =====
-{{rman10556l.png?200  |}}
-Para criar um modelo onde exista demanda conflitante (tradeoff) entre colonização e competição em um sistema multiespécies, precisamos primeiro criar uma cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies.
-Para tanto vamos montar uma comunidade onde a habilidade competitiva é inversamente relacionada a habilidade de colonização, uma clássica demanda conflitante.
-No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte 20% do que restou depois, até nossa última espécie (pior competidora) ocupar uma fração de 20% daquelas últimas manchas não ocupadas por nenhuma das outras espécies.
-Nesse caso, teríamos o seguinte cenário na distribuição de abundâncias das nossas espécies:
-$$f_{sp_i}=f_{sp1}(1-f_{sp1})^{i-1} $$
-onde:
-$_i$ = posição na ordenação de abundância na comunidade;
-$f_{sp_i}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie cuja ordem na classificação de abundância é //i//
-$f_{sp1}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie mais abundante.
-O Pesquisador David Tilman ((veja referência no final da página)) demonstrou que esse cenário de distribuição de abundâncias é possível quando todas as espécies experienciam a mesma taxa de extinção/mortalidade ($pe$) e quando a taxa de colonização de cada espécie é dada por:
-$$ c_i= \frac{pe}{(1-f_{sp1})^{2i-1}}$$
-===== O Modelo =====
-O mesmo pesquisador generalizou para //n// espécies a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo que estudamos no roteiro [[ecovirt:roteiro:metap_duas:metap_coexrcmdr|]], como sendo:
-$$ \frac{df_{sp_i}}{dt} = c_if_{sp_i}(1-\sum_{j=1}^{i}f_{sp_j}) - pe_if_{sp_i} - (\sum_{j=1}^{i-1}c_jf_{sp_j}f_{sp_i})$$
-Onde:
-$\frac{df_{sp_i}}{dt}$: variação na fração de manchas ocupadas pela espécie //i//;
-$pe_i$: probabilidade de extinção ((ou mortalidade)) da espécie //i// em uma mancha;
-<WRAP center round box 60%>
-**__Lendo a equação__**
-Tente entender o que cada parte da expressão do lado direito da equação significa, o básico é:
-A variação na proporção de manchas ocupadas por uma espécie de posição de abundância //i// na comunidade, em um período muito pequeno de tempo é igual:
-  * as manchas vazias que foram colonizadas pela espécie //i//,
-  * menos as manchas onde ouve extinção da espécie //i//,
-  * menos as manchas ocupadas onde um melhor competidor((espécies de posição de abundância 1 até //i//)) chegou .
-</WRAP>
-O objetivo desse roteiro é simular essa dinâmica ao longo do tempo. Para isso criamos uma função com base nesse modelo, com a seguinte sequência de eventos:
-  - cria a ordenação das espécies;
-  - calcula o coeficiente de colonização como acima;
-  - se o //fi// (proporção de manchas ocupadas no início) é um valor único, preenche essa proporção de manchas com (s) espécies ao acaso;
-  - se //fi// é um vetor de //s// valores, esses são utilizados para o preenchimento inicial das manchas sendo as proporções no vetor //fi// relacionadas à ordem das espécies, começando com a espécie melhor competidora para a pior;
-  - inicia ciclos até //tmax//;
-  - a cada ciclo calcula a extinção para cada espécie e sua colonização respeitando a hierarquia de competição para decidir qual espécie é deslocada da mancha e qual permanece;
-  - guarda a proporção de manchas ocupadas por cada espécie a cada ciclo;
-  - produz o gráfico e retorna o resultado de número de manchas ocupadas por cada espécie a cada tempo.
-===== Argumentos =====
-^opção  ^  parâmetro  ^  definição  ^
-^ data set |objeto no R | guarda os resultados|
-^ Maximum time |tmax|Número de iterações da simulação |
-^ columns | cl |número de colunas de habitat da paisagem |
-^ rows | rw |número de linhas de habitat da paisagem |
-^  INITIAL PARAMETERS  ^^ ^
-^ Occupied patches | fi |proporção de manchas ocupadas no início por todas espécies|
-^ Number of Species | S |número de espécies no início da simulação |
-^ Moratality rate | pe |probabilidade de extinção por mancha ou mortalidade |
-^ Best Competitor Abundance (sp1)|fsp1 |prop. manchas ocupada pela melhor competidora no equilíbrio|
-^  DISTURBANCE PARAMETERS  ^^ ^
-^ Frequency | fr |frequência: 1 => distúrbio em toda iteração |
-^ Intensity | int |intensidade: 1 => todas as manchas afetadas |
-===== Testando o Modelo =====
-Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (S = 10), 400 manchas (cl = 20, rw = 20), com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas(fsp1) e probabilidade de extinção (mortality rate) pe = 0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo (tmax = 200) e deixar de lado o distúrbio (fr = 0 e int = 0) por enquanto. Vamos começar com uma proporção de manchas ocupadas no início de 10% (fi = 0.1), simulando uma situação de colonização de manchas disponíveis.
-<code>
-tmax= 200
-cl=20
-rw=20
-fi=0,1
-fsp1=0,2
-pe=0,04
-S=10
-fr=0
-int=0
-</code>
-<WRAP half column>
-  - Aumente tmax=1000, há diferença na interpretação dos resultados? Mantenha tmax=100
-  - Aumente o número de manchas para cl=100; rw=100. Qual a diferença? Explique.
-  - Aumente o número de manchas ocupadas no início para 50% (fi=0,5)
-</WRAP>
-<WRAP center round alert 40%  >
-Aumentar o tempo  ou o número de manchas faz com que simulação demore a rodar, aguarde!!
-</WRAP>
-<WRAP round box 80% important >
-Como percebemos que o número de manchas na simulação, associado a quantas estão ocupadas no início, está relacionada a extinção estocásticas das espécies, vamos manter esses parâmetros altos e fixos (cl=100, rw=100, fi=1) para evitar a perda de muitas espécies. Como vimos também que o sistema demora para estabilizar vamos manter também o parâmetro tmax alto (tmax =1000).
-</WRAP>
-**Interprete o resultado do modelo em termos de:**
-    - demanda conflitante de colonização x competição,
-    - substituição de espécies e
-    - sucessão ecológica.
-===== Incluindo distúrbios =====
-{{disturbio.jpg?200  |}}
-Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($p_e$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas tornando-as vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $p_e$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo.
-Vamos criar distúrbios na nossa comunidade que acontecem a uma certa frequência (//fr//) de intervalo de tempo constante  e uma certa intensidade (//int//) relacionada à proporção de manchas afetadas. Portanto menores valores de //fr// implicam em maior intervalo de tempo entre os distúrbios (ex: 0.1 indica que a cada 10% de tempo total há um distúrbio; 1 indica que a todo intervalo há distúrbio) e quanto maior o valor de //int// maior é o número de manchas afetadas.
-Vamos manter nossas simulações constantes com relação às outras variáveis e vamos variar apenas os parâmetros de distúrbio:
-<code>
-tmax=1000,
-cl=100,
-rw=100,
-S=10,
-fi=1.0,
-fsp1=0.2
-pe=0.01,
-</code>
-==== Aplicando distúrbios ====
-  - rode uma simulação sem distúrbio para ser seu //controle no experimento// de distúrbio
-  - faça predições sobre o que espera que aconteça com o sistema com o aumento do distúrbio. Escreva suas predições.
-  - mantenha a intensidade de distúrbio em 10% das manchas (int = 0.1) e aumente a frequência (0,01 ; 0,15;  0,25; 0,4; 0,5 até 1)
-  - mantenha agora a frequência de distúrbio constante em 10% dos tempos (fr=0.1) e varie a intensidade (0,05; 0,1; 0,2; 0,3; 0,6; 0,8;...)
-  - avalie se os resultados obtidos pela simulações corroboram sua predições. Há pontos discordantes? Consegue elaborar uma explicação alternativa?
-  * **Algumas questões para orientar sua interpretação:**
-    - Em que situações as melhores competidoras se dão melhor?
-    - E as piores competidoras?
-    - Consegue detectar algum padrão na coexistência de espécies com essas poucas simulações?
-==== Distúrbio Intemediário ====
-É creditado ao pesquisador Joseph Connell (1978) a teoria do distúrbio intermediário, apesar dela ter sido proposta por J. Phillip Grime alguns anos antes em 1973, tratando de exclusão competitiva em plantas. O trabalho de Connel (veja referência) pode ter tido preferência na citação da teoria por ter contrastando dois ambientes muito distintos e reconhecidamente entre os mais diversos do planeta (recifes de corais e florestas tropicais). Nele o pesquisador advoga que o principal fator relacionado à manutenção da alta diversidade nesse ecossistemas é a presença de distúrbios em frequências e intensidade intermediárias.
-Suas simulações apoiam essa teoria?
-<WRAP center round todo 60%>
-===Atenção===
-As simulações e perguntas do tópico ** Distúrbios ** (//Aplicando Distúrbios e Distúrbio intermediário//) devem ser enviados ao monitor.
-</WRAP>
-===== Referências =====
-  * Connell, J. H. (1978) Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science  199(4335):1302 - 1310
-  * Hastings, A. (1980) Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
-  * Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer.
-  * Tilman, D.  (1994) Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology, 75:2-16.
-/**
-  * {{diversity_in_rainforests_and_coral_reefs.pdf|Connell, J. H. 1978}} Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science  199(4335):1302 - 1310
-  * {{hastings_80_theorpopbiol.pdf|Hastings, A. (1980)}} Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
-  * Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. {{stevens_cap9.pdf|capítulo 9}}
-*/
-{{tag>RCMDR multipopulações comunidades competição distúrbio sucessão}}

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