✎ Nicho Sucessional []

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====== Nicho Sucessional ======
{{nichoattack.jpeg?200  |}}
Normalmente a competição entre as espécies é interpretada como uma resposta tudo ou nada (acontece ou não acontece) instantânea. Entretanto, observando a natureza perceberemos que plantas com alta capacidade de colonização geralmente apresentam altas taxas metabólicas (respiração, fotossíntese e alocação de tecido reprodutivo). Essas altas taxas possibilitam que as plantas cresçam e se reproduzam mais rapidamente, o que pode conferir a elas uma vantagem adicional na interação competitiva. Imagine uma floresta, onde uma clareira foi aberta por uma árvore caída e que ambas espécies, a melhor competidora e a melhor dispersora, cheguem ao mesmo tempo. Nessa situação, imaginar que a melhor competidora irá excluir a outra imediatamente não parece muito razoável, simplesmente porque não há ainda a limitação de recurso. Por outro lado, a espécie que tiver maior taxa de crescimento poderá se reproduzir antes que a limitação de recurso ocorra e ela seja excluída por competição. 

===== Modelo de Pacala e Rees =====
Esse período, antes da redução de recurso no ambiente, cria um nicho efêmero que foi chamado por Pacala e Rees (1998) de nicho de sucessão. Esses autores desenvolveram um modelo simples para testar suas ideias. Para começar eles estabeleceram cinco estados possíveis no sistema:
  - Vago: nenhuma das espécies 
  - Inicial: ocupado apenas pelas espécies da sucessão inicial
  - Sensível: ocupado pela espécie tardia, mas suscetível a invasão da inicial pois o recurso ainda é abundante
  - Misto: ocupado por ambas espécies, a caminho da exclusão competitiva
  - Resistente: ocupado apenas pela tardia e resistente a invasão  
Dado esses estados o processo de sucessão teria algumas possibilidades de trajetórias:

  * VAGO -> INICIAL -> MISTO -> RESISTENTE
  * VAGO -> SENSÍVEL -> MISTO -> RESISTENTE
  * VAGO -> SENSÍVEL -> RESISTENTE
  
Vamos criar nosso modelo. Para simplificar, ao invés de modelarmos cada uma das espécies, vamos modelar o estado e suas transições de uma forma similar que modelamos os estados dos indivíduos em uma população: lembra dos modelos matriciais de Leslie e Leftockvich da primeira aula?! Veja o esquema abaixo para entender as transições de estado:

{{ nicho_reg.png?500 |}}


Nesse modelo temos quatro parâmetros //c//, α, //m//, γ :
  * //c//: taxa de colonização base 
  *  α (//a//): taxa colonização relativa à espécie de sucessão inicial
  * //m//: taxa de mortalidade ou distúrbio
  *  γ (//g//) : taxa de exclusão competitiva
Com esses quatro parâmetros é possível modelar a variação da proporção de estados ao longo do tempo, com a expressão que aparecem na transição da figura. Linhas cheias indicam expressão de aumento na proporção e linhas interrompidas diminuições. Por exemplo, a variação no estado SENSÍVEL é dada por:

$$ (dS)/dt = [c(S + R + M)]V - [αc(M+E)]S -  gS - mS $$

====== Usando o EcoVirtual ======


Segue abaixo a descrição dos parâmetros do modelo:


^ opção ^  parâmetro ^definição ^
^ data set |objeto no R | guarda os resultados|
^ Simulation Arena Condition ^ Parâmetros básicos da simulação ^^
^ Maximum time | tmax |Número de iterações da simulação |
^ columns | cl |número de colunas de habitat da paisagem |
^ rows | rw |número de linhas de habitat da paisagem |
^ Initial Stages Proportions ^ Proporção inicial dos estádios das manchas^^
^ Early Stage | er  |proporção de manchas ocupadas no inicio pela //sp2//|
^ Susceptive | sc | proporção inicial com a //sp1// que ainda pode ser colonizada tb por //sp2// |
^ Mixed | mx | proporção inicial com ambas espécies  |
^ Resistante | rs | proporção inicial com a //sp1// que não pode mais ser colonizada pela //sp2// |
^ Colonization rates ^ Parâmetros de colonização ^^
^ Better competitor | c1 |coeficiente de colonização da sp1|
^ Poor competitor | c2 |coeficiente de colonização da sp2| 
^ General Parameters ^ Parâmetros gerais ^^
^ Competitive exclusion | ec |probabilidade de transição do estágio Sc e Mx para o Rs|
^ Disturbance | dst |proporção de manchas de todos os estádios que fica vaga|



Testando com uma taxa de exclusão competitiva alta e baixo distúrbio.
<code>
tmax=50, 
rw=100, 
cl=100, 
c1=0.2, 
c2=0.8, 
ec=0.5, 
dst=0.04,  
er=0.08, 
sc=0.02, 
mx=0, 
rs=0,
</code>



Vamos agora simular alguns cenários. 
  - diminuição da exclusão competitiva para 10% (ec=0.1)
  - mantenha a **ec** em 0.1  e aumente o distúrbio para 10% (dst=0.1)
  - agora coloque ambas as espécies com mesma taxa de colonização máxima (c1=0.4, c2=0.4),


Interprete os cenários acima associando a trajetória do sistema a:
  * sucessão ecológica
  * nicho sucessional
  * distúrbio intermediário 
  * competição

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Encaminhe os gráficos e sua interpretação ao monitor
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===== Perguntas =====
  -   Produza um texto curto interpretando os cenários acima de modo integrado (não há necessidade de explicar separadamente cada um), associando suas trajetórias a:
        * sucessão ecológica
        * nicho sucessional
        * distúrbio intermediário 
        * competição  
  -  Modifique o esquema que aparece no inicio deste roteiro de forma a produzir um cenários que contenha apenas a demanda conflitante (tradeoff) competição x colonização. Explique.
  -  A coexistência é possível se consideramos apenas o efeito do nicho sucessional? Use uma simulação para justificar sua resposta.

====== Para saber mais ======

  * {{pacala_rees1998.pdf|Pacala, S. & M. Rees}}. 1998. Models suggesting field experiments to test two hypotheses explaining successional diversity. The American Naturalist 152(2): 729:737.
  * Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. {{stevens_cap9.pdf|capítulo 9}}
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