✎ Diversidade e estabilidade []

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  * [[ecovirt:roteiro:sucess:div_estab|{{:ecovirt:rlogo.png?20|}}]]
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====== Diversidade e estabilidade ======

{{http://imgs.xkcd.com/comics/computer_problems.png?400}}

Equilíbrio e estabilidade são conceitos muito importantes em ecologia, mas que comportam muitas definições. Uma das definições mais usadas foi trazida do ramo da física e da matemática chamada de análise de [[http://en.wikipedia.org/wiki/Dynamical_system|sistemas dinâmicos]].

É esta abordagem que trouxe para a ecologia equações para descrever a dinâmica de populações, como a [[http://en.wikipedia.org/wiki/Logistic_function#In_ecology:_modeling_population_growth|equação logística]] e o sistema de [[http://en.wikipedia.org/wiki/Lotka%E2%80%93Volterra_equation|equações de Lotka-Volterra]].  

Há técnicas para avaliar se estes sistemas de equações têm pontos de equilíbrio, e se este equilíbrio é estável. Robert May (1972) usou estas ferramentas para demonstrar algo surpreendente: a estabilidade em redes tróficas diminui com o aumento de espécies e de complexidade.

Este exercício é uma repetição simplificada do procedimento usado por Robert May. O objetivo é que você compreenda os conceitos de equilíbrio e estabilidade usadas em sistemas dinâmicos, para diferenciá-los de outras definições de equilíbrio e estabilidade usadas na ecologia. Com isso você terá também os elementos para avaliar criticamente os resultados da análise de May (1972).


<WRAP center round important 60%>
Para fazer esse roteiro pressupõe que você deve conhecer os critérios para análise de pontos de equilíbrio e sua estabilidade em modelos de uma população. 

Se isso não é familiar a você, faça primeiro o roteiro de [[ecovirt:roteiro:math:stabilitysage|introdução à análise de estabilidade em sistemas dinâmicos.]] 
</WRAP>


===== Preparação: ambiente R =====

Este exercício é feito em R (R Core Team 2012), mas você não precisa conhecer a linguagem R, porque damos os comandos já prontos para executar. Eles estão reproduzidos nesta página, e também em um arquivo, abaixo. A  única coisa que você precisa saber é como enviar os comandos escritos neste arquivo para o R. Para isso você pode copiar os comandos desta página e colar na linha de comando do R. Mas é bem mais prático usar o arquivo de comandos, ou //script//. Para isso, siga os seguintes passos:

  - Instale em seu computador o ambiente R, com os pacotes adicionais ''deSolve'' e ''rootSolve''. A [[http://www.r-project.org/|página do R]] tem instruções de instalação. Veja também nosso [[ecovirt:roteiro:soft:instalacaor| roteiro de instalação do R]].
  - Crie um diretório em seu computador para os exercícios.
  - Copie para este diretório os arquivos abaixo:
     - {{:ecovirt:roteiro:math:eq_funcoes.r}}
     - {{:ecovirt:roteiro:sucess:eq_lv_comandos.r|}}
  - Abra o R a partir do arquivo de comandos ''eq_lv_comandos.r''. Certifique-se de que você está no diretório onde estão os arquivos.
  - Os comandos neste arquivo estão na mesma ordem deste exercício. Siga o roteiro, enviando os comandos indicados a cada seção.
  - Se você não sabe como enviar os comandos do arquivo faça este [[ecovirt:roteiro:soft:rprincip|tutorial]].
  - Carregue no R os pacotes e funções que vamos usar neste exercício com os comandos:
<code>
library(deSolve)
library(rootSolve)
source("eq_funcoes.r")
</code>



===== Duas populações =====

No roteiro de [[ecovirt:roteiro:math:stabilitysage| análise de estabilidade]] vimos o critério de estabilidade local em sistemas dinâmicos

<WRAP center round box 60%>
Um ponto de equilíbrio de uma dinâmica populacional é estável se a derivada da velocidade de crescimento da população for negativa nesse ponto.
</WRAP>

O primeiro passo para compreender os resultados de Robert May é generalizar esse critério para mais de uma população que interagem. 

Para entender isso vamos usar o sistema de [[http://en.wikipedia.org/wiki/Competitive_Lotka%E2%80%93Volterra_equations|equações de competição de Lotka-Volterra]]:


$V_1 \ = \ r_1 N_1 \left( 1 - \frac{N_1 - \alpha N_2}{K_1} \right)$


$V_2 \ = \ r_2 N_2 \left( 1 - \frac{N_2 - \beta N_1}{K_2} \right)$

Onde para as espécies 1 e 2:

  * $V_1$, $V_2$ são as velocidades de crescimento populacional
  * $r_1$, $r_2$ são as taxas de crescimento intrínseco
  * $K_1$, $K_2$ são as capacidades de suporte
  * $\alpha$, $\beta$ são os coeficientes de competição de cada espécie sobre a outra

Use a função ''plota.LV'' para plotar as abundâncias de duas espécies competidoras que coexistem. Os argumentos correspondem aos parâmetros acima, mais as condições iniciais:

  * ''n'' : vetor com tamanho inicial das populações da espécie 1 e 2
  * ''r1'' e ''r2'' : taxas intrínsecas de crescimento
  * ''K1'' e ''K2'' : capacidades de suporte
  * ''alfa'' e ''beta'': coeficientes de competição
  * ''time'' : tempo máximo

Verifique a função com este comando:

<code>
plota.LV(n=c(n1=1,n2=1),r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,
         alfa=0.2,beta=0.1,time=150)
</code>

==== Equilíbrio com coexistência ====

Neste sistema de equações os tamanhos populacionais em equilíbrio são (Gotelli 2007):

$N^*_1  =  \frac{K_1-\alpha K_2}{1-\alpha \beta}$

\\

$N^*_2  =  \frac{K_2-\beta K_1}{1-\alpha \beta}$

A função ''lv.neq'' calcula estes valores. Use-a para obter os tamanhos em equilíbrio usados no comando anterior que produziu o gráfico, e compare com o gráfico:

<code>
(lv.n1 <- lv.neq(r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=0.2,beta=0.1))
</code>

==== Estabilidade ====

Há duas condições para a coexistência de competidores no sistema de Lotka-Volterra com duas espécies:

$\frac{1}{\beta} \ > \ \frac{K_1}{K_2} \  >  \ \alpha$

\\

$\frac{1}{\beta} \ < \ \frac{K_1}{K_2} \ < \ \alpha$

Vamos verificar a estabilidade dos tamanhos populacionais em equilíbrio sob estas duas condições. A função ''plota.LV'' também tem um argumento para aumentar ou reduzir a população a qualquer momento.

Já calculamos os tamanhos no equilíbrio para um caso da primeira condição, que guardamos no objeto ''lv.n1''. Para fazer o gráfico basta indicar este objeto no argumento ''n'' da função. No argumento ''perturb'' coloque os valores a adicionar ou subtrair de cada população.

Execute o comando abaixo para subtrair um indivíduo da população 1 e acrescentar um indivíduo à população 2: 

<code>
## Perturbando no equilibrio
## Grafico ##
plota.LV(n=lv.n1,r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=0.2,beta=0.1,time=150, perturb=c(-1,1), t.perturb=50)
</code>
 
Faça o mesmo para uma combinação de parâmetros que satisfaça a segunda condição:

<code>
## Coexistência das duas espécies, 1/beta > k1/k2 > alfa ##
## Calculo dos valores no equilibrio
(lv.n2 <- lv.neq(r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=1.8,beta=0.9))
## Grafico ##
plota.LV(n=lv.n2,r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=1.8,beta=0.9,time=150)

## Perturbando no equilibrio ##
plota.LV(n=lv.n2,r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=1.8,beta=0.9,time=200, perturb=c(-1,1), t.perturb=50)
</code>

O que acontece se você inverte a perturbação?

<code>
## Invertendo a perturbação ##
plota.LV(n=lv.n2,r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=1.8,beta=0.9,time=200, perturb=c(1,-1), t.perturb=50)
</code>

==== Interpretação matemática ====

A lógica da análise matemática da estabilidade local deste sistema é a mesma da aplicada para [[ecovirt:roteiro:math:stabilitysage#estabilidade_da_logistica|uma população]]. Um ponto será localmente estável se na sua vizinhança a velocidade (variação do tamanho populacional) tiver uma relação negativa com os tamanhos populacionais. Só que agora temos duas equações, e em cada uma as velocidades dependem dos tamanhos populacionais das duas espécies.

Uma maneira de resolver o problema é avaliar o efeito de cada população sobre cada velocidade, mantida a outra população fixa. Isto é feito com [[http://en.wikipedia.org/wiki/Partial_derivative|derivadas parciais]], designadas com o símbolo $\partial$.

Por exemplo, 

$\frac{\partial V_1}{\partial N_1}$

é a derivada da velocidade de crescimento da população 1 em relação ao tamanho da população 1, mantida a população 2 fixa. Esta derivada expressa o efeito que uma espécie tem sobre seu próprio crescimento populacional. O efeito da espécie 1 sobre o crescimento da espécie 2 é 

$\frac{\partial V_2}{\partial N_1}$

O próximo truque é organizar as derivadas parciais em uma matriz, que podemos ler como a combinação dos efeitos parciais de cada espécie sobre si mesma e sobre a competidora:

$\left( \begin{matrix} \frac{\partial  V_1}{\partial N_1} & \frac{\partial  V_1}{\partial N_2} \\ & \\\frac{\partial  V_2}{\partial N_1} & \frac{\partial  V_2}{\partial N_2} \end{matrix} \right) $

Esta é a **Matriz Jacobiana** do sistema de equações. A diagonal desta matriz tem os efeitos das populações de cada espécie sobre si mesmas. Fora das diagonais temos os efeitos inter-específicos.  

No estudo de estabilidade local da equação logística avaliamos o sinal da derivada nos pontos de equilíbrio. Aqui fazemos o mesmo para cada derivada parcial. Com isso teremos a matriz das derivadas parciais avaliadas num dado ponto de equilíbrio. A esta Jacobiana do sistema Lotka-Volterra, avaliada nos pontos de equilíbrio, May (1972) chamou de **Matriz da comunidade**:

Para uma equação a aproximação linear indica que o equilíbrio é estável se a relação entre velocidades e tamanhos populacionais na sua vizinhança é negativa. Mas como avaliar isto agora? A extensão do critério de estabilidade local por aproximação linear para um sistema de equações Lotka-Volterra é o seguinte:


<WRAP box red 50% center round>

Para um sistema de equações de Lotka-Volterra, um ponto de equilíbrio é localmente estável se todos os autovalores da matriz da comunidade forem negativos.

</WRAP>

[[http://en.wikipedia.org/wiki/Eigenvalues_and_eigenvectors|Autovalores]] são propriedades de matrizes, e uma das bases da álgebra linear. Para uma introdução didática veja Otto & Day (2007, caps 7 e 8). 

Para nossos propósitos, basta a noção de que autovalores negativos são o equivalente multivariado da derivada negativa para uma equação diferencial.

O número de autovalores de uma matriz de comunidades é igual ao número de espécies. O cálculo de autovalores não é simples, mas temos a ajuda do R, com sua função [[http://stat.ethz.ch/R-manual/R-patched/library/base/html/eigen.html|eigen]].

=== Cálculos no R ===

Vamos calcular a matriz de comunidades para a primeira combinação de parâmetros que experimentamos. Para isso usamos a função ''jacob.lv'', informando os valores dos parâmetros. A função já calcula os tamanhos populacionais no equilíbrio e a matriz Jacobiana avaliada nestes pontos:

<code>
##Primeira combinação de parametros: 1/beta < k1/k2 < alfa  ##
## Matriz da comunidade
j1 <- jacob.lv(r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=0.2,beta=0.1)
</code>

Agora aplicamos a função ''eigen'' para obter os autovalores desta matriz:

<code>
##Autovalores
eigen(j1, only.values=TRUE)$values
</code>

Faça o mesmo com a segunda combinação de parâmetros que experimentamos:

<code>
## Segunda combinação de parametros: 1/beta > k1/k2 > alfa  ## 
## Matriz da comunidade
j2 <- jacob.lv(r1=0.2,K1=150,r2=0.2,K2=100,alfa=1.8,beta=0.9)
##Autovalores
eigen(j2, only.values=TRUE)$values
</code>

**Pergunta:** Os resultados desta análise são coerentes com o que você observou ao perturbar o sistema?



===== O Estudo do Barão May =====

A matriz de comunidade pode ser estendida para quantas espécies desejarmos. Robert May usou isso para avaliar se diversidade de espécies aumenta a estabilidade. Se isto for verdade, como era aceito à época, deve ser mais fácil montar matrizes estáveis que sejam grandes, do que pequenas.

Para testar esta hipótese, May fez a seguinte simulação:

  - Defina o número de espécies do sistema, S
  - Defina a fração de interações potenciais que ocorrem. Isto é a conectância da matriz, C
  - Crie uma matriz com S linhas por S colunas
  - Preencha a diagonal desta matriz com o valor -1
  - Preencha ao acaso as células restantes com valores aleatórios até que se alcance a conectância
  - Verifique se os autovalores desta matriz são todos negativos. Se sim, conte como um sistema estável

Com isso, geramos um sistema em que há competição intra-específica igual para todas as espécies, e uma proporção fixa de associações inter-específicas, distribuídas ao acaso. O valor e sinal destas interações também é sorteado. May sorteou os efeitos inter-específicos de uma distribuição normal com média zero. Com isso interações positivas e negativas são igualmente prováveis. Outro parâmetro importante da simulação é o desvio-padrão desta distribuição normal, que aumenta o valor médio do efeito das interações. Por isso, ele é chamado de **força de interação**.

==== Simulando ====

A função ''may'' reproduz a simulação, e tem os argumentos:

  * ''S'' : número de espécies
  * ''C'' : conectância
  * ''f'' : força média das interações
  * ''nsim'': número de repetições da simulação

A função retorna a proporção das repetições que produziram sistemas estáveis ((isto é, matrizes de comunidades com todos os autovalores negativos)).

Vamos começar com 20 espécies, conectância de 0,3 ((30% das células da matriz de comunidades tem valor diferente de zero)) e força de interação de 0,2:

<code>
(sim.1 <- may(S=20,C=0.3, f=0.2, nsim=100))
</code>

O comando acima já guarda os resultados em uma tabela. Prossiga aumentando o número de espécies, mantendo os outros parâmetros constantes:

<code>
(sim.1 <- rbind(sim.1,may(S=40,C=0.3, f=0.2, nsim=100)))
(sim.1 <- rbind(sim.1,may(S=60,C=0.3, f=0.2, nsim=100)))
(sim.1 <- rbind(sim.1,may(S=80,C=0.3, f=0.2, nsim=100)))
(sim.1 <- rbind(sim.1,may(S=90,C=0.3, f=0.2, nsim=100)))
(sim.1 <- rbind(sim.1,may(S=100,C=0.3, f=0.2, nsim=100)))
(sim.1 <- rbind(sim.1,may(S=110,C=0.3, f=0.2, nsim=100)))
(sim.1 <- rbind(sim.1,may(S=120,C=0.3, f=0.2, nsim=100)))
</code>

O que lhe parece? Um gráfico pode ajudar:
<code>
## Grafico
plot(p.estab~S, data=sim.1, xlab="N de espécies",ylab="Proporção matrizes estáveis")
</code>

A conectância pode ser interpretada como uma medida de complexidade do sistema. Será que maior complexidade aumenta as chances de estabilidade? Experimente:

<code>
##Riqueza e força de interação fixa, aumento de Conectancia ##
(sim.2 <- may(S=120,C=0.3, f=0.2))
(sim.2 <- rbind(sim.2,may(S=120,C=0.28, f=0.2)))
(sim.2 <- rbind(sim.2,may(S=120,C=0.26, f=0.2)))
(sim.2 <- rbind(sim.2,may(S=120,C=0.24, f=0.2)))
(sim.2 <- rbind(sim.2,may(S=120,C=0.22, f=0.2)))
(sim.2 <- rbind(sim.2,may(S=120,C=0.20, f=0.2)))
(sim.2 <- rbind(sim.2,may(S=120,C=0.18, f=0.2)))
(sim.2 <- rbind(sim.2,may(S=120,C=0.16, f=0.2)))
##grafico
plot(p.estab~C, data=sim.2, xlab="Conectancia",ylab="Proporção matrizes estáveis")
</code>

**Pergunta:** diversidade e complexidade levam a estabilidade?

===== Para saber mais =====

    * **Gotelli, N. 2007. Ecologia. Londrina, Ed. Planta.** (A referência básica sobre os modelos dinâmicos em ecologia).
    * **May, R.M. 1972. Will a large complex system be stable? Nature, 238, 413-414.** (O artigo clássico que estabeleceu o conceito de equilíbrio de redes tróficas como solução de um sistema de equações de Lotka-Volterra.)
    * **May, R.M. 2001. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton, Princeton University Press.** (Nesta influente monografia Robert May desenvolve as idéias do artigo de 1972. A primeira edição é de 1973, e o livro foi re-editado na coleção [[http://press.princeton.edu/catalogs/series/plb.html|Princeton Landmarks of Biology]] em 2001.) 
    * **Sarah P. Otto & Troy Day 2007. A Biologist's Guide to Mathematical Modeling in Ecology and Evolution. Princeton, Princeton University Press.** (Ótima introdução à matemática, de biólogos para biólogos. Como neste exercício, muita vezes usa abordagens menos tradicionais e mais intuitivas. Uma ótima fonte para quem quiser entender melhor os detalhes das análises de estabilidade e algebra matricial que usamos aqui. Veja também o [[http://www.zoology.ubc.ca/biomath/|site do livro]].)
    *  R Development Core Team (2012). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL [[http://www.R-project.org/]].


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