✎ Sensibilidade e elasticidade em modelos matriciais

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====== Sensibilidade e elasticidade em modelos matriciais - Roteiro Google Sheets ======

Um instrumento importante nas análises de modelos populacionais matriciais é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afetam o crescimento da população. As quantidades que expressam isso são chamadas sensibilidade e elasticidade. São ferramentas poderosas tanto para o entendimento de diferentes estratégias de história de vida quanto para o manejo de populações ameaçadas, ou mesmo para o seu uso sustentável. 

Sensibilidade e elasticidade referem-se à importância relativa de cada transição (i.e. cada seta no diagrama de ciclo de vida, ou cada elemento na matriz de Leslie ou de Lefkovitch) na determinação do $ \lambda $. Ambas combinam informações de estrutura de estágio estável e dos valores reprodutivos. 

  * Sensibilidade: representa a contribuição direta de cada transição no $ \lambda $.  

  * Elasticidade: é a sensibilidade ponderada pelas probabilidades de transição. Corresponde ao ajuste das sensibilidades de maneira a levar em conta as magnitudes relativas dos elementos de transição.

Neste exercício vamos utilizar um método numérico de perturbação da matriz de transição para o cálculo da contribuição para a taxa de crescimento de cada probabilidade na matriz. Basicamente, o que faremos é variar um pouco cada um dos valores da matriz de transição de cada vez e ver como a taxa de crescimento assintótica ($\lambda$) se modifica. Esse método é chamado por alguns autores de “//the easy brute force method//”. Existem métodos mais robustos e com respostas mais exatas, mas os cálculos são mais complexos e menos intuitivos (veja seção "[[#para_saber_mais|para saber mais]]"). 

Vamos aplicar as perturbações às mesmas matrizes usadas no roteiro de [[ecovirt:roteiro:pop_str:pstr_mtrgoogle|introdução aos modelos populacionais matriciais]]. São os dados reais da população de palmito jussara na parcela permanente da Ilha do Cardoso.
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===== Elasticidade e Sensibilidade da população de Palmito =====

====Como abrir a planilha e salvar os arquivos com exercícios resolvidos ====

A) Conecte-se a uma conta Google

B) Faça uma cópia da planilha "**euterpe_elasticidade**" que está em formato Google Sheets no Google Drive da disciplina. Para isso clique no link abaixo **com o botão direito do mouse** e escolha a opção "//Abrir link em nova aba//":

[[https://docs.google.com/spreadsheets/d/1UmgMDJDvSUJQ9ynPZC-IsL-alS7c4G0Ojv_-ZId0ce8/copy|Clique aqui para a planilha do exercício]]

C) Você será direcionado(a) para uma página perguntando se você deseja fazer uma cópia da planilha. Confirme que sim e uma cópia será gravada no seu Google Drive, e em seguida aberta.

D) Use esta planilha para realizar os exercícios a seguir.

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==== Entendendo a planilha e calculando Sensibilidade e Elasticidade ====
  * **1.** Na planilha temos no início a matriz de transição original (entre as células ''C5'' e ''E7''). Logo abaixo temos a "matriz para projeção da população e cálculo do lambda" (células ''C13'' a ''E15''). Todo o procedimento utilizado para calcular a taxa de crescimento (lambda $\lambda$) a partir da projeção da população já está implementado nas células ''H12'' até ''AF17''. 

  * **2.** Na "Matriz para projeção da população e cálculo do lambda", produza uma pequena perturbação (no valor de 0,001) na probabilidade de permanência na classe Jovens 1 (célula ''C13''). Ou seja, modifique o valor da célula adicionando 0,001. Vamos chamar esse valor perturbado de $P_{pert(1,1)}$. Chamaremos o valor original de $P_{orig(1,1)}$. Note que ao modificar o valor dessa célula, os valores de projeção irão mudar. 

  * **3.** Na linha 17 da planilha, na parte marcada em <wrap hi>amarelo</wrap>, verifique a partir de qual tempo ocorre uma estabilização do valor de lambda. O valor estabilizado é a nova taxa de crescimento (lambda) da população a partir da perturbação produzida.

  * **4.** Para calcular a __Sensibilidade__: À direita da "Matriz de Sensibilidade" (que está localizada nas células ''C23'' a ''E25'') estão as informações que você precisa para calcular a sensibilidade e, ao final, uma célula (''H25'') com a fórmula já preparada, baseada na seguinte equação((a definição matemática de elasticidade é a derivada parcial de $\lambda$ em relação a $P_{ij}$. A equação a seguir é uma aproximação numérica que funciona com pequenas perturbações numéricas. Para saber mais, veja a seção ... [[#para_saber_mais|Para saber mais]] ;-)  )): 
 $$S_{i,j} =\frac{ \lambda_{pert} - \lambda_{orig}}{P_{pert(i,j)} - P_{orig(i,j)}}$$

**Obs.**: Antes de começar a calcular, observe todas as fórmulas presentes na planilha e certifique-se de que está entendendo o que está sendo calculado. 
Por exemplo, repare que //P<sub>pert(i,j)</sub> - P<sub>orig(i,j)</sub>// é o valor de perturbação (0,001) que nós definimos //a priori//.

  * **5.** O valor calculado para a sensibilidade ao perturbar a classe 1 (Jovens 1 -> Jovens 1) deve ser copiado para a célula correspondente (nesse caso, a célula ''C23'') na "Matriz de Sensibilidade" usando o recurso do menu "Editar/Colar Especial/Colar somente os **valores**".

  * **6.** Repita esse procedimento para todas as probabilidades de transição (ou seja, Jovens1->Jovens2; Jovens1->Adultos; etc.) e complete sua Matriz de Sensibilidade. 

**IMPORTANTE: Lembre-se que você deve perturbar um elemento da matriz por vez. Os outros ficam com seu valor original. Então, quando for repetir o procedimento para a probabilidade de transição seguinte, é importante retornar o valor da célula que estava sendo analisada antes ao valor original. Para se certificar de que está modificando apenas o valor que interessa no momento, utilize a matriz original no topo da planilha para conferir se os demais valores estão iguais.** 

  * **7.** Após preencher toda a matriz, avalie para qual elemento da matriz o efeito sobre a taxa de crescimento populacional (lambda) é maior. Se ficar em dúvida, volte ao início da página e relembre o conceito de "Sensibilidade".

  * **8.** Para o cálculo da elasticidade é só dividir cada diferença (no numerador e no denominador) da fórmula acima pelo valor original para que as diferenças sejam expressas em proporção. Uma alternativa é multiplicar o valor de Sensibilidade pela razão entre a taxa original e o lambda original, que é $\frac {P_{orig(i,j)}} {\lambda_{orig}} $


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Portanto a elasticidade é:

$$ E_{ij} =S_{ij}* \frac {P_{orig(ij)}} {\lambda_{orig}}  \   $$

</WRAP>

  * **9.** Então, finalmente, na "Matriz de Elasticidade" (células ''C31'' a ''E33''), monte, para cada célula, uma fórmula para calcular a Elasticidade, de acordo com a equação indicada acima. Verifique agora qual dos elementos da matriz produz o maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional(lambda).


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===== Para saber mais =====

==== Bibliografia básica ====

Caswell, H. 2001. Matrix Population Models (Second edition), Sinauer Associates, Sunderland.

Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 -  Ed. Artmed, São Paulo.

Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.

==== Exemplos de aplicação ====

[[http://www.whoi.edu/hpb/Site.do?id=1030|Hal Caswell]] é o principal pesquisador na área de modelos matriciais em ecologia. Seu [[http://www.amazon.com/Matrix-Population-Models-Hal-Caswell/dp/0878930965|livro]] é a referência básica sobre o assunto. 

Caswell publicou muitas aplicações interessantes de modelos matriciais. Um ótimo exemplo de aplicação de análise elasticidade está  [[http://www.nature.com/nature/journal/v414/n6863/full/414537a.html| aqui]].

===Programas===

Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote [[http://www.inside-r.org/packages/cran/popbio/docs/01.Introduction|popbio]] do ambiente de programação estatística [[http://www.r-project.org|R]]:

  * Stubben, C., & Milligan, B. (2007). Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. [[http://www.jstatsoft.org/v22/i11|Journal of Statistical Software, 22(11), 1-23]].
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