✎ Modelos populacionais matriciais

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====== Modelos populacionais matriciais - Roteiro no Google Sheets ======

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===== Matrizes de Leslie/Lefkovitch =====

O crescimento de uma população com estrutura etária pode ser projetado utilizando-se álgebra matricial. As matrizes de Leslie contêm informação sobre as taxas de natalidade e mortalidade de diferentes classes etárias de uma população e são uma forma robusta de calcular o crescimento populacional e fazer projeções da população para diferentes cenários. Uma generalização da matriz de Leslie ocorre quando a população é classificada por estágios de desenvolvimento (matriz de Lefkovitch) e não por idade. Neste caso, um indivíduo de uma dada classe pode permanecer no mesmo estádio a cada intervalo de tempo, além de morrer, crescer e reproduzir. 

{{:ecovirt:roteiro:pop_str:matriz.png?400|Matriz de Lefkovitch}}


===== Objetivo =====

O objetivo desse exercício  é entender como podemos descrever a dinâmica de populações estruturadas com modelos matriciais.
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=====Como abrir a planilha e salvar os arquivos com exercícios resolvidos =====

A) Conecte-se a uma conta Google

B) Faça uma cópia da planilha "**euterpe_elasticidade**" que está em formato Google Sheets no Google Drive da disciplina. Para isso clique no link abaixo **com o botão direito do mouse** e escolha a opção "//Abrir link em nova aba//":

[[https://docs.google.com/spreadsheets/d/1oYBinDXCxCA08OM6yhWViFhfKSAkR58rz6dfrLGFufQ/copy|Clique aqui para a planilha do exercício]]

C) Você será direcionado(a) para uma página perguntando se você deseja fazer uma cópia da planilha. Confirme que sim e uma cópia será gravada no seu Google Drive, e em seguida aberta.

D) Use esta planilha para realizar os exercícios a seguir.

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=====O que é essa planilha?=====

Nessa planilha temos a matriz de transição de uma população de palmito jussara (//Euterpe edulis//) existente na parcela permanente da Ilha do Cardoso. Essa parcela é uma área de 10,24 hectares na qual vem sendo realizado um acompanhamento da dinâmica da floresta sobre restinga.

No ano de 2005 todas as árvores dessa espécie com dap (diâmetro à altura do peito) maior que 5 cm foram marcadas e medidas. Em 2009 um novo censo foi feito. Assim, foi possível estimar as probabilidades de um indivíduo em uma certa classe de tamanho permanecer nesta classe, passar à próxima classe ou morrer. Além disso, o número de novos registros em 2009 estima a quantidade de ingressantes, e permite estimar a fecundidade das populações.

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Para esse exercício dividimos as árvores em três classes de tamanho:

  * **Adultos (Ad)**: acima de 9,0 cm de dap
  * **Jovens 2 (J2)**: de 7,1 a 9,0 cm de dap
  * **Jovens 1 (J1)**: de 5,0 a 7,1 cm de dap
  

__Como estimamos as probabilidades de transição?__

O número de árvores em cada classe registrado em 2005 será nosso ponto de partida. Esses números estão nas células ''H4'' a ''H6'' da planilha.

Em 2005 havia 1343 árvores da menor classe de tamanho (Jovens 1). Dessas, 989 continuavam nessa mesma classe em 2009 e 238 passaram à classe seguinte (Jovens 2) e o restante das árvores (8,9%) morreu. Assim, a probabilidade de permanência na classe Jovens 1, em 4 anos, é de:

$$p_{(J1 \rightarrow J1)} = \frac{989}{1343} = 0,736 $$

E a probabilidade de passar à classe seguinte (J2) é:

$$p_{(J1 \rightarrow J2)} = \frac{238}{1343} = 0,177 $$

Depois, repetimos o cálculo para todas as permanências e transições entre as três classes (J1, J2 e Ad). 

__Como estimamos a fecundidade?__

Em 2005 havia 265 árvores adultas na parcela. Em 2009 foram registrados 293 ingressantes na classe J1.

Então estimamos a fecundidade pela média de ingressantes em relação aos adultos((Esse método de calcular a fecundidade é bem simplista, mas para a compreensão dos cálculos de uma matriz de transição será adequado e suficiente)):

$$F_{(Ad \rightarrow J1)} = \frac{293}{265} = 1,105 $$


A partir desses cálculos foi então construída a matriz de transição completa que está na planilha, localizada nas células ''C4'' a ''E6''. Analise essa matriz e veja se você compreende como foi calculado o valor de cada célula.

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===== Exercício: Multiplicando Matrizes =====

====Os cálculos passo a passo====

    * **1.** Vamos multiplicar o vetor de tamanho da população (células ''H4'' a ''H6'') pela matriz de transição (células ''C4'' a ''E6''). Para isso, posicione o cursor na célula ''I4'', escreva a seguinte fórmula =MMULT(\$C\$4:\$E\$6 ; H4:H6) e clique ''Enter/OK''
 
O símbolo de ''$'' colocado na frente das letras e números fixa a seleção das linhas e colunas referentes à matriz de transição na fórmula. Dessa forma, se você copiar a fórmula para outras colunas/linhas a fórmula continuará usando a mesma matriz de transição. Isso ajudará a projetar a população automaticamente, sem a necessidade de refazer o passo anterior para cada tempo. **Não fixe o vetor de tamanho da população, ou seja a segunda parte dentro dos parênteses.**

O resultado da multiplicação é um vetor com o número de indivíduos em cada uma das classes no instante de tempo seguinte (t+1). Esses três valores devem estar agora na coluna correspondente ao tempo 2 (células ''I4'' a ''I6''). 

/*
Obs.Dri.: Ocultei essa parte porque não precisa para o Google Sheets!!!

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Caso a fórmula resulte apenas no resultado da primeira célula, faça o seguinte: 
    - selecione a célula do resultado da primeira classe **junto** com as células onde deveriam estar os valores relativos a cada uma das outras classes (ou seja, células ''I4'' a ''I6'');
    - depois disso **pressione a tecla F2** (para abrir a fórmula) e em seguida **Control + Shift+ Enter** (comando para colar a formula nas células da seleção). 

Isso deve resolver! Os valores projetados para o tempo 2 deverão estar preenchidas nas células ''I4'' a ''I6'' ao final dessa operação.\\ 
Obs.: Se você tem um Mac, a sequência de teclas que devem ser pressionadas é um pouco diferente. Pressione as teclas **control+U** e em seguida **command+return (ou command+enter)**
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*/

  * ** 2. ** Para projetar a população para os intervalos de tempo seguintes, você pode proceder de duas formas diferentes: 1) Selecione todo o vetor (as três células da coluna com o resultado - certifique-se que a fórmula está com os símbolos ''$''), copie e cole na coluna seguinte. Repita esse procedimento para várias colunas (ou seja, vários tempos futuros) até a coluna que desejar projetar a população; 2) Selecione todo o vetor (as três células da coluna com o resultado - certifique-se que a fórmula está com os símbolos ''$''), em seguida posicione o cursor sobre o quadradinho azul que aparece no canto inferior direito da seleção até aparecer o sinal de "+", clique, segure e arraste horizontalmente até a coluna que deseja projetar a população.  

/*
IDEM ANTERIOR SOBRE OCULTAR
<WRAP center round important 60%>
Caso sua planilha entre no modo **VORTEX INFINITO ** (ou seja, o Excel tomou conta do computador e fica mandando uma mensagem de erro toda vez que você respira) pressione a tecla **ESC** várias vezes até que a planilha saia do transe.
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*/

  * **3.**  Após projetar a população por 25 intervalos de tempo, produza um gráfico com o número de indivíduos de cada classe ao longo do tempo e inclua também o total da população ao longo do tempo. Para obter o total da população basta fazer, para cada tempo, a soma do número de indivíduos das três classes. Verifique nesse gráfico o que acontece com o tamanho das classes e da população como um todo.

  * **4.** Faça agora um gráfico da proporção de indivíduos em cada classe ao longo do tempo. O tipo de gráfico ideal para esse tipo de informação é um gráfico de colunas empilhadas e com soma de 100%. Verifique o que acontece com a distribuição das proporções das classes ao longo do tempo. 
 
  * **5.** Calcule o lambda , ou seja, o quanto a população total cresceu de um tempo para outro ($\lambda = \frac{N_{t+1}}{N_t}$) e faça o gráfico dessa taxa de crescimento da população ao longo do tempo.
  

==== Questões ====

Use os gráficos  e planilha para avaliar como mudam ao longo do tempo:
  - O tamanho total da população, 
  - O número de indivíduos em cada estágio, 
  - A proporção dos indivíduos em cada estágio
  - A taxa de crescimento da população



===== Para saber mais =====

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3- Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 -  Ed. Artmed, São Paulo.

[[http://betterexplained.com/articles/linear-algebra-guide/|An Intuitive Guide to Linear Algebra]], do excelente site [[http://betterexplained.com|Better explained]].

Freckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Silva Matos, D.M., Freckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.

===Programas===

Neste roteiro fizemos os cálculos passo a passo e com algumas aproximações numéricas para compreender os conceitos. Na vida real pesquisadores usam ferramentas computacionais que fazem os cálculos precisos e de um jeito mais prático. Para saber mais veja a apresentação ao pacote [[https://www.rdocumentation.org/packages/popbio/versions/2.4.4/topics/01.Introduction|popbio]] do ambiente de programação estatística [[http://www.r-project.org|R]]:

  * Stubben, C., & Milligan, B. (2007). Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. [[http://www.jstatsoft.org/v22/i11|Journal of Statistical Software, 22(11), 1-23]].
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