✎ Partição de variação: uma espécie []

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====== Partição de variação: uma espécie ======

Os três parâmetros estruturais básicos das comunidades são a riqueza, composição e abundância (de espécies, tipos funcionais, linhagens ...). Uma das abordagens da ecologia de comunidades é buscar regularidades nesses parâmetros, e propor explicações para eles. Neste roteiro vamos aprender uma das ferramentas estatísticas usadas para isto, chamada *partição de variação*. 

Podemos tentar entender as comunidades analisando cada uma das populações de cada espécie presente ou podemos tentar entender o conjunto de espécies como um todo. Aqui vamos analisar a estrutura espacial da abundância de uma espécie fictícia. Começamos com apenas uma espécie porque isso facilita entender os cálculos e suas interpretações. No roteiro seguinte mostraremos como a partição pode ser generalizada para descrever padrões conjuntos de abundância de muitas espécies.

=====Preparação para o exercício=====

Para começar, escolha uma pasta para você guardar os arquivos e resultados deste roteiro em seu computador.
Copie para essa pasta o arquivo com os dados que vamos usar:

  * {{ :ecovirt:roteiro:particao:roteiro1b.csv |}}


Em seguida, abra o programa R, clicando no ícone {{:ecovirt:rlogo.png?nolink&30|}} que está na área de trabalho do seu computador.

Se tudo deu certo até aqui, abrirá uma janela do R como essa:

{{  tela_inicial_r.png?nolink  }}

Já com a janela do programa R aberto, o próximo passo será mudar o diretório de trabalho para aquela pasta que você acabou de criar. Com isso será mais fácil importar os dados dos arquivos ".csv" para dentro do ambiente R. 

A mudança de diretório deve ser feita da seguinte forma:
  * Abra o Menu "Arquivo" (ou "File");
  * Selecione "Mudar dir" (ou "Change dir");
  * Escolha a sua pasta na janela que abrir.
 
//[Obs. Para Mac, essa opção está no Menu "Misc" e a opção é "Change working dir"]//


Para checar se você está na pasta correta, copie e cole o comando abaixo na linha de comando do R. Atenção: O comando deve ser colado na frente do símbolo ">", circundado em azul na imagem anterior. Este símbolo indica o início da linha de comando ou "prompt", onde você deve escrever comandos para o R. 

<code>
getwd()
</code> 

Após colar, aperte a tecla "enter" e veja se o R retorna o nome da sua pasta. Se sim, ótimo. Se não, chame um monitor ou professor.


===== Importando os dados para o R =====

Agora vamos importar para o R os dados que você gravou em seu diretório. Para isso copie o comando abaixo, cole na linha de comando do R e pressione "enter":

<code>
dados <- read.csv("roteiro1b.csv")
</code>

Se não houve nenhuma mensagem de erro agora você tem no R uma tabela com 100 linhas e três colunas, que explicaremos a seguir. Se quiser verificar se a tabela foi importada, você pode usar os comandos seguintes para mostrar suas primeiras e últimas linhas:

<code>
head(dados)
tail(dados)
</code>



===== Em busca de uma estrutura =====

A abundância de uma espécie pode variar muito, no tempo e no espaço. A pergunta fundamental aqui é o que causa esta variação. A partição de variância é um método para avaliar o quanto da variação de uma quantidade pode ser atribuída à variação de uma outra quantidade. Usamos este método para avaliar se é plausível que a abundância de uma planta em uma área varie em função da variação de um fator ambiental, por exemplo. 

==== Um padrão  ====

Vamos aos nossos dados, para deixar mais concreto. A figura abaixo representa uma parcela permanente, que foi dividida em 100 quadrados. Em cada quadrado foram contados todos os indivíduos de //Non illum//, uma erva daninha invasora. A abundância da planta por quadrado vai de dois indivíduos (cinza claro) até 41 indivíduos (cor preta). 

 {{  mapas_single1.png  }}
==== Uma hipótese: variação ambiental ====

Percebendo a concentração de plantas no canto superior direito da parcela, uma ecóloga propôs a hipótese de que a planta tem uma associação com solos menos ácidos. Ela chegou a esta hipótese porque havia medido o pH do solo superficial em cada parcela, o que usou para fazer o mapa a seguir (à direita). Neste mapa, cores claras são valores mais baixos de pH e cores escuras valores altos.


{{  mapas1.png  }}

Parece razoável? Para avaliar melhor isto vamos fazer um gráfico da relação entre a abundância da planta e o valor do pH em cada parcela. Estes dados já estão na planilha que importamos para o R na seção anterior, então temos só que dar o comando que cria o gráfico:

<code>
plot(abund ~ pH, data = dados)
</code>

O gráfico sugere que a abundância da planta é proporcional ao pH. Se isso é verdade, deve haver uma linha reta que aproxime bem esta relação. A **regressão linear** é uma técnica estatística para encontrar esta reta. Execute no R o comando para ajustar a regressão linear da abundância em função do pH:

<code>
regr.pH <- lm(abund ~ pH, data = dados)
</code>

E adicione a linha da regressão ao seu gráfico com

<code>
abline(regr.pH)
</code>

==== A variação explicada pela hipótese ====

A regressão linear nos retorna muita informação importante sobre a relação que hipotetizamos. A que mais nos interessa agora é o **coeficiente de determinação**, expresso pela sigla $R^2$. Este coeficiente expressa a proporção da variação total da variável resposta (a abundância, no caso) que é "capturada" ou "explicada" pela variação da variável explanatória (o pH, no caso). 

Para obter o $R^2$ da regressão que ajustamos acima basta o comando((com este comando também estamos guardando o valor obtido em uma objeto chamado ''X'')):

<code>
(X<-summary(regr.pH)$r.squared)
</code>

O que mostra que 68,6% da variação da abundância da espécie é explicada por uma relação linear com o pH do solo superficial.

<WRAP center round tip 60%>
Extra: Se ainda não fez, quando tiver tempo e quiser entender os cálculos do $R^2$ passo a passo experimente [[ecovirt:roteiro:math:coef_determinacao|o roteiro sobre coeficiente de determinação]].
</WRAP>
==== Outra hipótese: limitação à dispersão ====

Uma outra ecóloga sabia que a invasão por //Non illum// era recente e havia começado pelo canto superior direito da parcela por sementes trazidas acidentalmente por tucanos, que desapareceram em seguida ((ao que parece tucanos e patos amarelos dispersam apenas uma vez as sementes, pois morrem envenenados por elas)). A ecóloga então propôs que quadrados mais distantes do ponto de entrada tiveram menores chances de serem colonizados. Essa hipótese propõe que a variação da abundância desta planta observada na parcela é resultado apenas da **limitação à dispersão**. A ecóloga criou então um mapa para expressar sua hipótese. Neste mapa (à direita) os quadrados com maior chance de receber sementes estão em tons mais escuros:

{{  mapas2.png  }}


Esse mapa é construído atribuindo um valor a cada quadrado, que deve expressar um índice de abundância relativa da espécie de acordo com o esperado pela hipótese proposta. No caso, este índice pode ser interpretado como proporcional à probabilidade de estabelecimento de uma semente. Uma hipótese de limitação à dispersão é expressa pelo arranjo espacial de áreas com alta e baixa probabilidade de estabelecimento, de acordo com algum modelo de dispersão ou estabelecimento. Neste caso o modelo é bem simples: quanto mais distante do vértice superior direito, menor a probabilidade de estabelecimento. Por isso vamos chamar o índice usado para construir o mapa de **variável de estrutura espacial**. Os valores dessa variável também já estão no arquivo que importamos para o R anteriormente.

Compare o mapa da direita com o mapa de variação da abundância da planta (esquerda). Será que a limitação à dispersão proposta é uma boa hipótese? Para ajudar, faça o gráfico da abundância em função da variável de estrutura espacial com o comando abaixo:

<code>
plot(abund ~ space, data= dados, xlab = "Variável de estrutura espacial", 
      ylab= "Abundância de N. illum")
</code>


==== Teste da hipótese de limitação à dispersão ====

Para testar esta nova hipótese ajustamos a regressão linear da abundância em função da variável espacial:

<code>
regr.space <- lm(abund ~ space, data = dados)
</code>

E podemos adicionar a linha da regressão ao gráfico:

<code>
abline(regr.space)
</code>

==== Variação explicada pela hipótese de limitação à dispersão ====

Obtemos a fração da variação da abundância explicada pela variável espacial com o comando que já conhecemos,
aplicado ao objeto que guarda os resultados da regressão:

<code>
(W <- summary(regr.space)$r.squared)
</code>


===== Partição da variação entre ambiente e espaço =====

Resumindo o que encontramos até aqui: uma variável ambiental (pH) explica 68,6% da variação da abundância da espécie. Porém, uma variável de estrutura espacial explica 65,5% desta mesma variação. Como é possível que a soma dos percentuais de variação explicada passem de 100% ? 8-O

A resposta é que há uma relação entre o pH e a variável de estrutura espacial:

<code>
plot(pH ~ space, data = dados, xlab = "Variável de estrutura espacial")
</code>

O que significa que **a variável ambiental tem uma estrutura espacial**, que é bem descrita pela estrutura espacial proposta pela segunda hipótese. Assim, a variação explicada pelo pH contém uma parte de efeito espacial. Da mesma forma, uma parte da variação explicada pela variável espacial contém efeito do pH. 

A esta parte da variação compartilhada chamamos **variação ambiental estruturada no espaço**. No esquema abaixo esta parte da variação explicada é o componente $b$.


{{ :ecovirt:roteiro:particao:particao.png?nolink&700 |}}

O círculo da esquerda representa a variação explicada por uma variável $X$, no caso a variável ambiental. Vemos que a variação total explicada por $X$ é a soma do  componente compartilhado $b$ com o componente $a$ que chamamos **fração de variância explicada apenas pelo ambiente**.

Da mesma forma, o círculo da direita representa a variação explicada por uma segunda variável $W$, no caso o espaço. Vemos que $W$ é formado pelo componente $b$ (compartilhado com a outra variável) somado a uma outra fração $c$, que chamamos de **fração de variância explicada apenas pelo espaço**. 

Por fim, a variação total é representada pelo retângulo externo. A parte não coberta pelos círculos é a variação que não é explicada por nenhuma variável, indicada por $d$. 

==== Variação não explicada ====

A variação não explicada por nenhuma variável é obtida da regressão que inclui todas as variáveis:

<code>
regr.tudo <- lm(abund ~ pH + space, data = dados)
</code>

De onde obtemos a variação explicada pelo pH e a variável espacial juntas:

<code>
summary(regr.tudo)$r.squared
</code>

Esta quantidade corresponde a $a+b+c$ no diagrama acima, que vamos chamar de $XW$. Sabendo que 

$$a+b+c+d\ = \ XW + d \ = \ 1$$ 

temos então que 

$$d = 1 - XW$$. 

Assim, obtemos $d$ subtraindo o valor acima de um:

<code>
(d <- 1 - summary(regr.tudo)$r.squared)
</code>

==== Juntando as peças ====

Agora temos todas as peças que precisamos para calcular como a variação da abundância de //Non illum//
pode ser particionada entre os componentes do diagrama acima:


$$
\left\{ 
\begin{array}{l}
a + b = X \\ 
c + b = W\\ 
a + b + c = 1 - d 
\end{array}
\right. 
$$

O que implica em

$$ d + X + W -1 = b$$


Usando os valores que já calculamos e guardamos no R temos então:

**Fração devido a espaço e pH ($b$)**
<code>
(b <- X + W + d - 1)
</code>

**Fração devido apenas a pH ($a$)**
<code>
(a <- X - b)
</code>

**Fração devido apenas a espaço ($c$)**
<code>
(c <- W - b)
</code>

**Fração não explicada ($d$)**
<code>
d
</code>

=====Conclusão=====

Abaixo o diagram da partição da variação na abundância de //Non illum// nos componentes que definimos neste roteiro:

{{ :ecovirt:roteiro:particao:venn_univar.png |}}

<WRAP center round help 60%>
===A pergunta sobre a vida, o universo e tudo mais===

Qual hipótese tem mais apoio dos resultados?

</WRAP>
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