✎ Teoria neutra da biodiversidade []

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====== Teoria neutra da biodiversidade ======

A Teoria Neutra é um modelo de processos estocásticos de nascimentos, mortes, especiações e migrações. As probabilidades de cada um destes eventos ocorrerem definem uma dinâmica surpreendente. A melhor maneira de entender isto é simular este processo, como faremos nos exercícios a seguir.

===== Preparação: entendendo caminhadas aleatórias =====

{{http://imgs.xkcd.com/comics/im_so_random.png}}

A Teoria Neutra usa uma classe de modelos de dinâmica estocástica, chamada **caminhada aleatória de soma zero**. Por isso precisamos entender algumas propriedades importantes dessa dinâmica. 

Faça os tutoriais de caminhadas aleatórias, indicados nos links abaixo. Os conceitos apresentados nesses dois roteiros são centrais para o entendimento da Teoria Neutra. Apenas siga com este roteiro quando estiver certo(a) de que  compreendeu os roteiros a seguir: 

 
====== A Teoria passo a passo ======

{{:ecovirt:roteiro:neutr4.jpeg?100 |}}

Agora que entendemos algumas propriedades básicas de cadeias Markovianas simples vamos construir o modelo estocástico da Teoria Neutra, passo a passo, usando funções do **EcoVirtual**.

===== Dinâmica Local sem Migração =====

Vamos começar com um modelo para a comunidade em um dado local, usando um jogo de soma zero, similar ao jogo de apostas do roteiro [[ecovirt:roteiro:math:zerosumr|de introdução a processos estocásticos]] que acabou de fazer((Deveria! Caso não tenha feito, retorne a ele)). As regras são:
  - A comunidade tem um total fixo de indivíduos $J$ que não se altera; 
  - Estes indivíduos pertencem a populações de um certo número $S$ de espécies;
  - No início todas as populações têm o mesmo número de indivíduos $j$. Portanto, no início $J= j \times S$ ((esta é uma regra da simulação no EcoVirtual, mas não da teoria neutra em si. Os resultados não são afetados por diferenças nas abundâncias iniciais))
  - Um dos indivíduos é sorteado para morrer
  - Em seguida, os indivíduos remanescentes são sorteados, para definir quem produzirá o filhote que ocupará o lugar do indivíduo morto.

====== Parametros ======


com as seguintes opções:

^ Opção ^ parâmetro ^ O que faz ^
^ Number of Species|S| número inicial de espécies|
^ Individuals per Species|j| número inicial de indivíduos por espécies. Começamos com o mesmo número de indivíduos por espécie, portanto o tamanho da comunidade será $J=Sj$|
^ Number of dead per cycle|D| número de mortes por ciclo ((que manteremos sempre em uma))|
^ Cycles per simulation| cycle| número de ciclos por simulação|


Simule uma comunidades com 100 espécies e 2 indivíduos por espécie:


  * S = 100
  * j = 2



====== sm simule ======

Repita algumas vezes.
O que acontece com o número de espécies com o passar do tempo? Verifique se isto muda aumentando o tamanho da comunidade, que é o produto $Sj$. Portanto basta manter o mesmo número de espécies e aumentar o número de indivíduos por espécie:


  * S= 100
  * cycles = 10.000
  * j = 2 a 12, a intervalos de 2


====== sm perguntas ======
  - Para qual número de espécies  tende uma comunidade fechada sob dinâmica neutra?
  - Qual o efeito do tamanho da comunidade sobre a taxa de perda de espécies?

====== Incluindo Migrações ======


{{:ecovirt:roteiro:neutr5.jpg?200 |}}
Sabemos que as comunidades não são sistemas fechados. Então a chegada de migrantes pode compensar a perda de espécies que observamos na simulação anterior. Vamos supor, então, que há um reservatório externo de migrantes, que chamamos **metacomunidade**. Uma maneira bem simples de se fazer isto é supor uma **metacomunidade infinita**, com todas as espécies do início da simulação, nas proporções iniciais. Precisamos definir também a taxa de migração: ela será a probabilidade de um indivíduo morto na comunidade ser substituído por um propágulo vindo de fora, da metacomunidade. 



====== incluindo migrações cont ======

Compare a dinâmica de número de espécies ao longo do tempo em comunidades sem migração, e com valores crescentes de taxa de migração. Para isso experimente valores de migração (''Immigration (m)'') de zero a 0,5. Em todos comece com uma comunidade com 100 espécies, com dois indivíduos por espécies, e  mantenha constante o número de ciclos em todas as simulações:

  * S = 100
  * j = 2
  * cycles = 10.000
  * m = 0 a 0,5, a passos de 0,1

====== incluindo migrações questões ======
  - Para qual número de espécies uma comunidade com dinâmica neutra e imigrações tende, dado tempo suficiente?
  - Qual o efeito de aumento da imigração sobre o estado final da comunidade?
  - O que acontece se aumentamos o tamanho da comunidade? Dica: experimente simular com uma mesma taxa de migração e vários tamanhos de comunidade, começando com 10 indivíduos por espécie.

====== Uma Metacomunidade mais Realista ======

{{ :ecovirt:roteiro:neutr6.jpg?350|}}

Um reservatório infinito de espécies não parece ser uma premissa muito realista. Que tal substituí-lo por um conjunto de populações com a mesma dinâmica que usamos para a comunidade? Teríamos, então, dois sistemas acoplados, cada um com sua dinâmica estocástica de nascimentos e mortes.

Mas se a metacomunidade também segue a dinâmica estocástica de soma zero, também perderá espécies com o tempo. Como resolver? Começamos por admitir que a metacomunidade é muito maior que a comunidade, pois representa o //pool// regional de colonizadores. Ou seja, é um sistema bem maior, pois tem mais espécies e indivíduos. Vamos supor, muito modestamente, que nela há o dobro de espécies da comunidade, cada uma com dez vezes mais indivíduos.

Apenas para lembrar o efeito do tamanho da comunidade sobre a erosão de espécies, use novamente a função de simulação sem migração para comparar sistemas que diferem nesta ordem de grandeza:


  * S = 100
  * cycles = 20.000
  * j = 2 e 20

Já é possível perceber que para tamanhos razoáveis (ou mesmo pequenos) de metacomunidades a erosão de espécies é bem lenta. Portanto, uma entrada de espécies a uma taxa também muito lenta já seria suficiente para compensar as extinções. Se for tão lenta quanto o tempo necessário para a evolução de uma nova espécie no sistema já temos a solução: na metacomunidade, as espécies perdidas são repostas por novas que surgem, no tempo evolutivo!

Assim, definimos uma taxa de especiação, $\nu$, que expressa a probabilidade de um indivíduo morto na metacomunidade ser reposto por um indivíduo de uma nova espécie. Esta taxa é extremamente baixa, mas pode ser suficiente para manter, ou mesmo elevar, o número de espécies na metacomunidade.

====== parametros simhub3 ======


Agora temos argumentos também para os parâmetros da metacomunidade:
^ Opção ^ parametro ^ O que faz ^
^ Number of Species (Metacommunity)|Sm| número de espécies da metacomunidade^
^ Individuals per Species (Metacommunity)|jm| número de indivíduos por espécie na metacomunidade^
^ Speciation rate|nu| taxa de especiação na metacomunidade^
^ Migration rate|m| taxa de migração na metacomunidade^

Usando os tamanhos de comunidades e metacomunidades que já definimos, avalie o efeito de aumentar a taxa de migração, mantendo os outros parâmetros constantes:

  * S = 100
  * j = 2
  * Sm = 200
  * jm = 20
  * nu = $1 \times 10^{-9}$
  * m = 0 a 0,4 a intervalos de 0,1


====== exploracoes simhub3 ======

Experimente também variar os tamanhos da comunidade e da metacomunidade, e a taxa de especiação. 

Outra boa idéia é aumentar o tempo das simulações, para avaliar a dinâmica a longo prazo. Para isto, aumente o valor do argumento ''cycle'', mas lembre-se que com valores muito altos a simulação podem demorar. Tenha paciência ((boa hora para você fazer uma pausa))!! 

<WRAP info center round 80% >
O modelo de Hubbell permite o cálculo do //**Número fundamental da biodiversidade**//, expresso por $\theta$ (theta) nos gráficos. Essa é uma medida da diversidade da metacomunidade (alfa de Fisher regional((alfa de Fisher é um índice de diversidade clássico baseado na distribuição logserie de abundância das espécies na comunidade ))) e está relacionada à taxa de especiação e ao tamanho da metacomunidade.  
</WRAP>


======questoes simhub3======

  - Em escala de tempo ecológico a metacomunidade desta simulação tem efeito muito diferente da metacomunidade fixa e infinita da simulação anterior?
  - Qual o efeito de uma maior taxa de especiação na metacomunidade sobre a dinâmica da metacomunidade?
  - O que acontece se a metacomunidade é muito pequena?


====== Para saber mais ======

==== Introduções ====

  * Harpole, W. (2010) Neutral Theory of Species Diversity. [[http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/neutral-theory-of-species-diversity-13259703|Nature Education Knowledge 3(10):60]]. //Ótima apresentação da teoria, do projeto [[http://www.nature.com/scitable|Scitable]]//.
  * Cassemiro, F.A.S. & Padial, A.A. 2008. Teoria Neutra da Biodiversidade: aspectos teóricos, impacto na literatura e perspectivas. Oecologia Brasiliensis, 12 (4): 706-719 [[http://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=2883367|disponível online aqui]].
  * Alonso, D., R. S. Etienne, and A. J. Mckane 2006. The merits of neutral theory. Trends in Ecology & Evolution  21: 451-457.
  * Um pacote em R para simulação e ajuste dos modelos de distribuição de espécies previstos pela teoria. **A introdução é uma excelente explicação da teoria**: 
    * Hankin, R. 2007. Introducing untb, an R Package For Simulating Ecological Drift Under the Unified Neutral Theory of Biodiversity. Journal of Statistical Software 22: 12 [[http://www.jstatsoft.org/v22/i12/]]. 

==== Mais avançadas ====

    * O livro (referência básica, mas nem sempre didática quanto ao modelo): 
      * Hubbell, S.P. (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press.
   * Rosindell, J., Hubbell, S. P. & Etienne, R. S. 2011. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography at Age Ten. Trends in Ecology & Evolution 26:340-348. Ótima revisão sobre o tema e seu impacto.
   * Renshaw, E. 1991. Modelling biological populations in space and time Cambridge University Press. Excelente apresentação de dinâmicas estocásticas.
   * Uma boa revisão da evidência empírica até a época, com comparações com outros modelos neutros: Brian J. McGill, Brian A. Maurer, Michael D. Weiser (2006) EMPIRICAL EVALUATION OF NEUTRAL THEORY. Ecology: Vol. 87, No. 6, pp. 1411-1423. 

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