Ferramentas do usuário

Ferramentas do site


ecovirt:roteiro:neutr:neutra_base

Diferenças

Aqui você vê as diferenças entre duas revisões dessa página.

Link para esta página de comparações

Ambos lados da revisão anterior Revisão anterior
ecovirt:roteiro:neutr:neutra_base [2016/10/26 20:18]
prado [parametros simhub3]
ecovirt:roteiro:neutr:neutra_base [2020/02/07 19:12] (atual)
prado
Linha 1: Linha 1:
 +BASE
 +
 +====== Teoria neutra da biodiversidade ======
 +
 +A Teoria Neutra é um modelo de processos estocásticos de nascimentos,​ mortes, especiações e migrações. As probabilidades de cada um destes eventos ocorrerem definem uma dinâmica surpreendente. A melhor maneira de entender isto é simular este processo, como faremos nos exercícios a seguir.
 +
 +
 +
 +
 +===== Preparação:​ entendendo caminhadas aleatórias =====
 +
 +{{http://​imgs.xkcd.com/​comics/​im_so_random.png}}
 +
 +A Teoria Neutra usa uma classe de modelos de dinâmica estocástica,​ chamada **caminhada aleatória de soma zero**. Por isso precisamos entender algumas propriedades importantes dessa dinâmica. ​
 +
 +Faça os tutoriais de caminhadas aleatórias:​
 +  * [[ecovirt:​roteiro:​math:​bebadorcmdr|O Bêbado e o Abismo]]
 +  * [[ecovirt:​roteiro:​math:​zerosumrcmdr|Um Joguinho Besta]]
 +
 +Os conceitos apresentados nesses dois roteiros são centrais para o entendimento da Teoria Neutra. Quando estiver certo(a) de que os compreendeu,​ volte para cá.
 +
 +====== A Teoria passo a passo ======
 +
 +{{:​ecovirt:​roteiro:​neutr4.jpeg?​100 |}}
 +
 +Agora que entendemos algumas propriedades básicas de cadeias Markovianas simples vamos construir o modelo estocástico da Teoria Neutra, passo a passo, usando funções do **EcoVirtual**.
 +
 +===== Dinâmica Local sem Migração =====
 +
 +Vamos começar com um modelo para a comunidade em um dado local, usando um jogo de soma zero, similar ao jogo de apostas do roteiro [[ecovirt:​roteiro:​math:​zerosumr|de introdução a processos estocásticos]] que acabou de fazer((Deveria! Caso não tenha feito, retorne a ele)). As regras são:
 +  - A comunidade tem um total fixo de indivíduos $J$ que não se altera. ​
 +  - No início todas as populações têm o mesmo número de indivíduos $j$ sendo portanto $J= j \times S$ onde S = número de espécies((esta é uma regra da simulação,​ mas o resultados não sao afetados por diferenças nas abundâncias iniciais))
 +  - Um dos indivíduos é sorteado para morrer
 +  - Em seguida, os indivíduos remanescentes são sorteados, para definir quem produzirá o filhote que ocupará o lugar do indivíduo morto.
 +
 +====== Parametros ======
 +
 +
 +com as seguintes opções:
 +
 +^ Opção ^ parâmetro ^ O que faz ^
 +^ Number of Species|S| número inicial de espécies|
 +^ Individuals per Species|j| número inicial de indivíduos por espécies. Começamos com o mesmo número de indivíduos por espécie, portanto o tamanho da comunidade será $J=Sj$|
 +^ Number of dead per cycle|D| número de mortes por ciclo ((que manteremos sempre em uma))|
 +^ Cycles per simulation| cycle| número de ciclos por simulação|
 +
 +
 +Simule uma comunidades com 100 espécies e 2 indivíduos por espécie:
 +
 +<​code>​
 +S = 100
 +j = 2
 +</​code>​
 +
 +
 +Repita algumas vezes.
 +O que acontece com o número de espécies com o passar do tempo? Verifique se isto muda aumentando o tamanho da comunidade, que é o produto $Sj$. Portanto basta manter o mesmo número de espécies e aumentar o número de indivíduos por espécie:
 +
 +<​code>​
 +S= 100
 +j = 2 a 12, a intervalos de 2
 +</​code>​
 +
 +Repita algumas vezes para cada valor.
 +
 +====== Incluindo Migrações ======
 +
 +
 +{{:​ecovirt:​roteiro:​neutr5.jpg?​200 |}}
 +Sabemos que as comunidades não são sistemas fechados. Então a chegada de migrantes pode compensar a perda de espécies que observamos na simulação anterior. Vamos supor, então, que há um reservatório externo de migrantes, que chamamos **metacomunidade**. Uma maneira bem simples de se fazer isto é supor uma **metacomunidade infinita**, com todas as espécies do início da simulação,​ nas proporções iniciais. Precisamos definir também a taxa de migração: ela será a probabilidade de um indivíduo morto na comunidade ser substituído por um propágulo vindo de fora, da metacomunidade. ​
 +
 +
 +
 +====== incluindo migrações cont ======
 +
 +Compare a dinâmica de número de espécies ao longo do tempo em comunidades sem migração, e com valores crescentes de taxa de migração. Para isso experimente valores de migração (''​Immigration (m)''​) de zero a 0,5. Em todos comece com uma comunidade com 100 espécies, com dois indivíduos por espécies (''​Number of Species (S)''​ = 100, ''​Individuals per Species (j)''​ = 2. Mantenha constante o número de ciclos em todas as simulações. Repita a simulação com os mesmos valores para avaliar se existe um padrão.
 +
 +O que acontece se aumentamos o tamanho da comunidade? Experimente começar com 10 indivíduos por espécie.
 +
 +====== Uma Metacomunidade mais Realista ======
 +
 +{{ :​ecovirt:​roteiro:​neutr6.jpg?​350|}}
 +
 +Um reservatório infinito de espécies não parece ser uma premissa muito realista. Que tal substituí-lo por um conjunto de populações com a mesma dinâmica que usamos para a comunidade? Teríamos, então, dois sistemas acoplados, cada um com sua dinâmica estocástica de nascimentos e mortes.
 +
 +Mas se a metacomunidade também segue a dinâmica estocástica de soma zero, também perderá espécies com o tempo. Como resolver? Começamos por admitir que a metacomunidade é muito maior que a comunidade, pois representa o //pool// regional de colonizadores. Ou seja, é um sistema bem maior, pois tem mais espécies e indivíduos. Vamos supor, muito modestamente,​ que nela há o dobro de espécies da comunidade, cada uma com dez vezes mais indivíduos.
 +
 +Apenas para lembrar o efeito do tamanho da comunidade sobre a erosão de espécies, use novamente a função de simulação sem migração para comparar sistemas que diferem nesta ordem de grandeza:
 +
 +<​code>​
 +S = 100
 +cycle = 20.000
 +j = 2 e 20
 +</​code>​
 +
 +
 +Já é possível perceber que para tamanhos razoáveis (ou mesmo pequenos) de metacomunidades a erosão de espécies é bem lenta. Portanto, uma entrada de espécies a uma taxa também muito lenta já seria suficiente para compensar as extinções. Se for tão lenta quanto o tempo necessário para a evolução de uma nova espécie no sistema já temos a solução: na metacomunidade,​ as espécies perdidas são repostas por novas que surgem, no tempo evolutivo!
 +
 +Assim, definimos uma taxa de especiação,​ $\nu$, que expressa a probabilidade de um indivíduo morto na metacomunidade ser reposto por um indivíduo de uma nova espécie. Esta taxa é extremamente baixa, mas pode ser suficiente para manter, ou mesmo elevar, o número de espécies na metacomunidade.
 +
 +====== parametros simhub3 ======
 +
 +
 +Agora temos argumentos também para os parâmetros da metacomunidade:​
 +^ Opção ^ parametro ^ O que faz ^
 +^ Number of Species (Metacommunity)|Sm| número de espécies da metacomunidade^
 +^ Individuals per Species (Metacommunity)|jm| número de indivíduos por espécie na metacomunidade^
 +^ Speciation rate|nu| taxa de especiação na metacomunidade^
 +^ Migration rate|m| taxa de migração na metacomunidade^
 +
 +Usando os tamanhos de comunidades e metacomunidades que já definimos, avalie o efeito de aumentar a taxa de migração, mantendo os outros parâmetros constantes:
 +
 +<​code>​
 +S = 100
 +j = 2
 +Sm = 200
 +jm = 20
 +nu 1e-9
 +m = 0 a 0,4 a intervalos de 0,1
 +</​code>​
 +
 +Experimente também variar os tamanhos da comunidade e da metacomunidade,​ e a taxa de especiação. ​
 +
 +Outra boa idéia é aumentar o tempo das simulações,​ para avaliar a dinâmica a longo prazo. Para isto, aumente o valor do argumento ''​cycle'',​ mas lembre-se que com valores muito altos a simulação podem demorar. Tenha paciência ((boa hora para você fazer uma pausa))!! ​
 +
 +<WRAP info center round 80% >
 +O modelo de Hubbell permite o cálculo do //**Número fundamental da biodiversidade**//,​ expresso por $\theta$ (theta) nos gráficos. Essa é uma medida da diversidade da metacomunidade (alfa de Fisher regional((alfa de Fisher é um índice de diversidade clássico baseado na distribuição logserie de abundância das espécies na comunidade ))) e está relacionada à taxa de especiação e ao tamanho da metacomunidade.  ​
 +</​WRAP>​
 +
 +
 +======Perguntas======
 +
 +  * Em escala de tempo ecológico a metacomunidade desta simulação tem efeito muito diferente da metacomunidade fixa e infinita da simulação anterior?
 +  * Qual o efeito de uma maior taxa de especiação na metacomunidade sobre a dinâmica da metacomunidade?​
 +  * O que acontece se a metacomunidade é muito pequena?
 +
 +
 +====== Para saber mais ======
 +
 +==== Introduções ====
 +
 +  * Harpole, W. (2010) Neutral Theory of Species Diversity. [[http://​www.nature.com/​scitable/​knowledge/​library/​neutral-theory-of-species-diversity-13259703|Nature Education Knowledge 3(10):60]]. //Ótima apresentação da teoria, do projeto [[http://​www.nature.com/​scitable|Scitable]]//​.
 +  * Cassemiro, F.A.S. & Padial, A.A. 2008. Teoria Neutra da Biodiversidade:​ aspectos teóricos, impacto na literatura e perspectivas. Oecologia Brasiliensis,​ 12 (4): 706-719 [[http://​dialnet.unirioja.es/​servlet/​articulo?​codigo=2883367|disponível online aqui]].
 +  * Alonso, D., R. S. Etienne, and A. J. Mckane 2006. The merits of neutral theory. Trends in Ecology & Evolution ​ 21: 451-457.
 +  * Um pacote em R para simulação e ajuste dos modelos de distribuição de espécies previstos pela teoria. **A introdução é uma excelente explicação da teoria**: ​
 +    * Hankin, R. 2007. Introducing untb, an R Package For Simulating Ecological Drift Under the Unified Neutral Theory of Biodiversity. Journal of Statistical Software 22: 12 [[http://​www.jstatsoft.org/​v22/​i12/​]]. ​
 +
 +==== Mais avançadas ====
 +
 +    * O livro (referência básica, mas nem sempre didática quanto ao modelo): ​
 +      * Hubbell, S.P. (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press.
 +   * Rosindell,​ J., Hubbell, S. P. & Etienne, R. S. 2011. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography at Age Ten. Trends in Ecology & Evolution 26:340-348. Ótima revisão sobre o tema e seu impacto.
 +   * Renshaw, E. 1991. Modelling biological populations in space and time Cambridge University Press. Excelente apresentação de dinâmicas estocásticas.
 +   * Uma boa revisão da evidência empírica até a época, com comparações com outros modelos neutros: Brian J. McGill, Brian A. Maurer, Michael D. Weiser (2006) EMPIRICAL EVALUATION OF NEUTRAL THEORY. Ecology: Vol. 87, No. 6, pp. 1411-1423. ​
 +
 +{{tag>​RCMDR comunidades teoria_neutra}}
  
ecovirt/roteiro/neutr/neutra_base.txt · Última modificação: 2020/02/07 19:12 por prado