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ecovirt:roteiro:neutr:biogeo_base

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 ====== Biogeografia de ilhas ====== ====== Biogeografia de ilhas ======
  
-Em 1967 Robert MacArthur e Edward Wilson ​ publicaram um dos livros mais importantes da ecologia, ​"​Teoria da biogeografia de ilhas". Nele, propuseram a ideia revolucionária de que a quantidade de espécies em um local resulta apenas do balanço entre migrações e extinções. ​+Em 1967 Robert MacArthur e Edward Wilson ​ publicaram um dos livros mais importantes da ecologia, ​[[https://​en.wikipedia.org/​wiki/​The_Theory_of_Island_Biogeography| The Theory of Island Biogeography]]. Nele, propuseram a ideia revolucionária de que a quantidade de espécies em um local resulta apenas do balanço entre migrações e extinções. ​
  
 O roteiro a seguir vai ajudá-lo(a) a entender a dedução do modelo básico que sustenta esta teoria, assim: O roteiro a seguir vai ajudá-lo(a) a entender a dedução do modelo básico que sustenta esta teoria, assim:
  
-  - A seção //"​Relação espécies-área"//​ mostra a relação empírica entre riqueza de espécies e áreas de ilhas ou manchas de hábitat. Uma das motivações da Teoria de Biogeografia de Ilhas foi explicar esta relação como o resultado do balanço entre entrada de novas espécies ​(Imigração) ​sua saída (extinçõesem uma ilha.  +  - A seção //"​Relação espécies-área"//​ mostra a relação empírica entre riqueza de espécies e áreas de ilhas ou manchas de hábitat. Uma das motivações da Teoria de Biogeografia de Ilhas foi explicar esta relação como o resultado do balanço entre entrada de novas espécies ​por colonização ​a perda por extinções em uma ilha.  
-  - A seção //"Um modelo colonização-extinção"//​ simula um sistema simples em que entradas ​saídas ​se equilibram.+  - A seção //"Um modelo colonização-extinção"//​ simula um sistema simples em que a chegada ​perda de espécies ​se equilibram.
   - Finalmente, a seção //O equilíbrio de MacArthur & Wilson// mostra como o modelo básico da Teoria de Biogeografia de Ilhas é construído a partir da ideia geral de um equilíbrio entre taxas de entrada e de saídas. Mostramos, também como este modelo pode ser usado para avaliar os efeitos dos tamanho das ilhas e de sua distância ao continente.   - Finalmente, a seção //O equilíbrio de MacArthur & Wilson// mostra como o modelo básico da Teoria de Biogeografia de Ilhas é construído a partir da ideia geral de um equilíbrio entre taxas de entrada e de saídas. Mostramos, também como este modelo pode ser usado para avaliar os efeitos dos tamanho das ilhas e de sua distância ao continente.
  
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 +<WRAP center round box 60%>
 "A relação espécies-área é uma das poucas **leis** genuínas em ecologia"​ (Gotelli, 2007). ​ "A relação espécies-área é uma das poucas **leis** genuínas em ecologia"​ (Gotelli, 2007). ​
 +
 +</​WRAP>​
  
 ==== Relação empírica ==== ==== Relação empírica ====
  
-O aumento de espécies com área em que elas ocorrem (ilhas, lagos, etc) é dos primeiros padrões empíricos identificados por ecólogos e biogeográfos.+O aumento ​do número ​de espécies com o aumento da área de habitat ​em que elas ocorrem (ilhas, lagos, etc) é um dos primeiros padrões empíricos identificados por ecólogos e biogeógrafos.
  
-Vamos analisar a forma de uma relação espécie-área típica: espécies de plantas vasculares endêmicas em regiões da California foram coletados por Johnson e colaboradores e publicados em um trabalho em 1968 (ver referências no fim da página). Estão ​disponíveis neste [[http://​math.hws.edu/​~mitchell/​SpeciesArea/​index.html|site]].+Vamos analisar a forma de uma relação espécie-área típica: espécies de plantas vasculares endêmicas em regiões da California ​que foram coletados por Johnson e colaboradores e publicados em um trabalho em 1968 e estão ​disponíveis neste [[http://​math.hws.edu/​~mitchell/​SpeciesArea/​index.html|site]].
  
 {{ :​ecovirt:​roteiro:​neutr:​sp_area_california.png?​500 |}} {{ :​ecovirt:​roteiro:​neutr:​sp_area_california.png?​500 |}}
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 {{:​ecovirt:​roteiro:​figurinha.jpg?​200 |http://​incondicionalmentevasco.wordpress.com/​2008/​03/​26/​futebol-e-chiclete/​}} {{:​ecovirt:​roteiro:​figurinha.jpg?​200 |http://​incondicionalmentevasco.wordpress.com/​2008/​03/​26/​futebol-e-chiclete/​}}
  
-Antes de continuarmos, vamos fazer um exercício de imaginação. Pense nas espécies como figurinhas (tá, as figurinhas não precisam ser de jogadores do Vasco da década de 80), pense nas ilhas desertas como álbuns vazios e pense na chuva de propágulos como pacotinhos de figurinhas vindos da fábrica de figurinhas (a nossa fonte de propágulos). Se em cada pacote vêm 5 figurinhas, quanto tempo leva para completar um álbum com 100 figurinhas? Vamos assumir que o dono da empresa de figurinhas é honesto e produz a mesma quantidade de cada uma dos 100 tipos diferentes de figurinha e também que você é meio mão-de-vaca e compra no máximo um pacote por vez. :-(+Antes de continuaremos, vamos fazer um exercício de imaginação. Pense nas espécies como figurinhas ​((tá, as figurinhas não precisam ser de jogadores do Vasco da década de 80)), pense nas ilhas desertas como álbuns vazios e pense na chuva de propágulos como pacotinhos de figurinhas vindos da fábrica de figurinhas (a nossa fonte de propágulos). Se em cada pacote vêm 5 figurinhas, quanto tempo leva para completar um álbum com 100 figurinhas? Vamos assumir que o dono da empresa de figurinhas é honesto e produz a mesma quantidade de cada uma dos 100 tipos diferentes de figurinha e também que você é meio mão-de-vaca e compra no máximo um pacote por vez. :-(
  
 Abaixo o código em R para simular esta situação. Para ver o resultado clique nos botões ''​Evaluate''​ nesta página ou copie o código e cole-o na janela //RScrpit// do Rcmdr e clique no botão ''​Submeter''​. Abaixo o código em R para simular esta situação. Para ver o resultado clique nos botões ''​Evaluate''​ nesta página ou copie o código e cole-o na janela //RScrpit// do Rcmdr e clique no botão ''​Submeter''​.
  
-Primeiro criamos uma lista de 100 figurinhas+Primeiro criamos uma lista de 100 figurinhas:
  
  
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     return(riq)     return(riq)
 } }
-print("​FUNCAO CARREGADA") + 
- </​script>​+if(exists("​chove.chuva"​)){ print("​Função carregada!"​)} else{ print("​ERRO! A Função não foi carregada!")
 + 
 +</​script>​
 </​div>​ </​div>​
 </​html>​ </​html>​
  
-Clique no botão ''​Evaluate''​ para carregar a função. Se tudo correu bem, você verá a mensagem ​"​FUNÇÃO CARREGADA"​. Se acontecer algum problema, recarregue a página (opções //reload// ou //refresh// do navegador) e tente outra vez.+Clique no botão ''​Evaluate''​ para carregar a função. Se tudo correu bem, você verá a mensagem ​**//​Função carregada!//​**. Se acontecer algum problema, recarregue a página (opções //reload// ou //refresh// do navegador) e tente outra vez.
  
-Agora podemos criar o gráfico da função. Primeiro, no quadro abaixo, escolha a opção **Sage** na caixa ''​Language'',​ no canto inferior ​direito da janela de códigos. Em seguida clique no botão ''​Evaluate''​ e você terá um menu com as opções:+Agora podemos criar o gráfico da função.Primeiro,​ no quadro abaixo, ​ <​wrap em>escolha a opção **Sage** na caixa ''​Language''​</​wrap>​, no canto superior ​direito da janela de códigos. Em seguida clique no botão ''​Evaluate''​ e você terá um menu com as opções:
  
   * Número de espécies colonizadoras   * Número de espécies colonizadoras
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 </​html>​ </​html>​
  
-O gráfico inicial simula que no continente há 100 espécies que podem colonizar a ilha (ou figurinhas para preencher o album), chegam 5 propágulos por evento de colonização,​ e que vão ocorrer 100 anos eventos de colonização. Experimente outras combinações de valores e faça a interpretação biológica.+O gráfico inicial simula que no continente há 100 espécies que podem colonizar a ilha (ou figurinhas para preencher o álbum), chegam 5 propágulos por evento de colonização,​ e que vão ocorrer 100 eventos de colonização. Experimente outras combinações de valores e faça a interpretação biológica.
  
 Experimente também criar figurinhas mais fáceis de sair. Mudando a opção ''​Prop spp abundantes''​ para 0,1 e a opção ''​Abund relativa spp abundantes''​ para 100 haverá 10% de espécies com abundâncias 100 vezes maiores do que as demais, no continente. Qual a consequência?​ Experimente também criar figurinhas mais fáceis de sair. Mudando a opção ''​Prop spp abundantes''​ para 0,1 e a opção ''​Abund relativa spp abundantes''​ para 100 haverá 10% de espécies com abundâncias 100 vezes maiores do que as demais, no continente. Qual a consequência?​
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 === Figurinhas auto-descolantes! === === Figurinhas auto-descolantes! ===
  
-No nosso modelo antigo, que não considerava a possibilidade de extinção, a ilha ficava ​sempre ​com o mesmo número de espécies do continente. Mas nossa função em R tem um argumento para exterminar algumas espécies ao acaso. O argumento é ''​Taxa de extinção'',​ que é a probabilidade de cada espécie que está na ilha se extinguir a cada unidade de tempo (medido por eventos de colonização).+No nosso modelo antigo, que não considerava a possibilidade de extinção, a ilha tende sempre ​a ter o mesmo número de espécies do continente, dado tempo suficiente. Mas nossa função em R tem um argumento para exterminar algumas espécies ao acaso. O argumento é ''​Taxa de extinção'',​ que é a probabilidade de cada espécie que está na ilha se extinguir a cada unidade de tempo (medido por eventos de colonização).
  
-Para criar um gráfico interativo com essa opção primeiro escolha a opção **Sage** na caixa ''​Language'',​ no canto inferior ​direito da janela de códigos ​que está abaixo. Em seguida clique no botão ''​Evaluate''​. Se tiver algum problema recarregue a página (opções //reload// ou //refresh// do navegador), carregue a função em R (duas janelas de código acima) e então tente outra vez chamar o gráfico.+Para criar um gráfico interativo com essa opção ​<wrap em>primeiro escolha a opção **Sage** na caixa ''​Language''​</​wrap>​, no canto superior ​direito da janela de códigos abaixo. Em seguidaclique no botão ''​Evaluate''​. Se tiver algum problema recarregue a página (opções //reload// ou //refresh// do navegador), carregue a função em R (duas janelas de código acima) e então tente outra vez chamar o gráfico.
  
  
Linha 278: Linha 283:
 E resolvendo para a condição de equilíbrio $${dS}/​{dt}\ =0$$ temos: E resolvendo para a condição de equilíbrio $${dS}/​{dt}\ =0$$ temos:
  
-$$\hat S \ = \ \frac{ I P }{I+E}$$+$$\widehat{\ = \ \frac{ I P }{I+E}$$
  
-$$\hat T \ = \ \frac{ I E }{I+E}$$ ​+$$\widehat{T\ = \ \frac{ I E }{I+E}$$ ​
  
-que são, respectivamente,​ o número de espécies no equilíbrio ($\hat S$) e a taxa de substituição de espécies no equilíbrio ($ \hat T$). Note que este não é um equilíbrio estático quanto à composição,​ isto é, apesar de o número de espécies permanecer constante, a composição de espécies está sempre se alterando, com novas espécies chegando e velhas espécies se extinguindo. ​+que são, respectivamente,​ o número de espécies no equilíbrio ($\widehat{S}$) e a taxa de substituição de espécies no equilíbrio ($ \widehat{T}$). Note que este não é um equilíbrio estático quanto à composição,​ isto é, apesar de o número de espécies permanecer constante, a composição de espécies está sempre se alterando, com novas espécies chegando e velhas espécies se extinguindo. ​
  
  
Linha 293: Linha 298:
 Nosso segundo exemplo será o de duas ilhas de mesmo tamanho, mas que estão a distâncias diferentes da costa,como no fundo da figura ao lado (**B**). Neste caso como têm praticamente a mesma área, as duas ilhas tem taxas de extinção semelhantes. Agora o problema passa a ser a chegada de novos propágulos:​ é razoável supor que quanto mais distante uma ilha fôr do continente, menor a taxa de imigração. ​ Nosso segundo exemplo será o de duas ilhas de mesmo tamanho, mas que estão a distâncias diferentes da costa,como no fundo da figura ao lado (**B**). Neste caso como têm praticamente a mesma área, as duas ilhas tem taxas de extinção semelhantes. Agora o problema passa a ser a chegada de novos propágulos:​ é razoável supor que quanto mais distante uma ilha fôr do continente, menor a taxa de imigração. ​
  
-====== ​Parametros ​======+====== ​Parâmetros ​======
  
 Esta função traça as retas de extinção e colonização para cada ilha, dadas as áreas e distâncias das ilhas. Para isso, a função calcula primeiro as taxas de extinção e colonização máximas de cada ilha, como funções lineares de suas áreas e distâncias ao continente, respectivamente. Os argumentos da função: Esta função traça as retas de extinção e colonização para cada ilha, dadas as áreas e distâncias das ilhas. Para isso, a função calcula primeiro as taxas de extinção e colonização máximas de cada ilha, como funções lineares de suas áreas e distâncias ao continente, respectivamente. Os argumentos da função:
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 ^Opção ^Parâmetro^Significado^ ^Opção ^Parâmetro^Significado^
 |''​Mainland Number of Species''​|P |número de espécies colonizadoras do continente| |''​Mainland Number of Species''​|P |número de espécies colonizadoras do continente|
-|''​Extinction/​Area coefficient''​| b.e|inclinação da relação linear entre taxa de extinção e área. | +|''​Extinction/​Area coefficient''​| b.e|inclinação da relação linear entre taxa máxima ​de extinção ​$E$ e área da ilha. | 
-|''​Extinction/​Distance coefficient''​|h.e |inclinação da relação linear entre taxa de extinção e distância. | +|''​Extinction/​Distance coefficient''​|h.e |inclinação da relação linear entre taxa máxima ​de extinção ​$E$ e distância ​da ilha ao continente. | 
-|''​Colonization/​Area coefficient''​|f.i |inclinação da relação linear entre taxa de colonização e área.| +|''​Colonization/​Area coefficient''​|f.i |inclinação da relação linear entre taxa máxima ​de colonização ​$I$ área da ilha.| 
-|''​Colonization/​Distance coefficient''​| d.i|inclinação da relação linear entre taxa de colonização e distância. | +|''​Colonization/​Distance coefficient''​| d.i|inclinação da relação linear entre taxa máxima ​de colonização ​$I$ distância ​da ilha ao continente. | 
-|''​Ratio Area/​Distance effect''​| weight.A|peso relativo da área e da distância. ​Quanto maior o valor maior o efeito da área|+|''​Ratio Area/​Distance effect''​| weight.A|peso relativo ​do efeito ​da área e da distância ​sobre as taxas máximas $S$ e $I$Deve ser um valor entre zero e um. Se o peso é 0.5, o efeito da área de da distância sobre as taxas têm o mesmo peso.|
 |''​Number of Island''​| |número de ilhas((apenas para roteiro do RCMDR))| |''​Number of Island''​| |número de ilhas((apenas para roteiro do RCMDR))|
 |''​Distance''​| dist |distância de cada ilha ao continente, em qualquer unidade((na função do R é preciso especificar as distâncias.Ex:​ dist=c(10,​20) ))| |''​Distance''​| dist |distância de cada ilha ao continente, em qualquer unidade((na função do R é preciso especificar as distâncias.Ex:​ dist=c(10,​20) ))|
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 Varie áreas, distâncias e ambas fornecendo valores diferentes para estes argumentos. Não se preocupe com os demais argumentos, eles estão compatíveis com as escalas de distância e área. Explique a diferença entre os gráficos em termos biológicos. Note que nem sempre as ilhas com mais espécies são as que possuem maior taxa de substituição de espécies. Varie áreas, distâncias e ambas fornecendo valores diferentes para estes argumentos. Não se preocupe com os demais argumentos, eles estão compatíveis com as escalas de distância e área. Explique a diferença entre os gráficos em termos biológicos. Note que nem sempre as ilhas com mais espécies são as que possuem maior taxa de substituição de espécies.
 +
 +<WRAP center round tip 60%>
 +Esta simulação permite incluir efeito da área da ilha sobre a taxa máxima de colonização. Chamamos isso de **efeito alvo**. ​
 +
 +Também permite incluir efeito da distância da ilha ao continente sobre a taxa de extinção. Chamamos isso de **efeito resgate**.
 +
 +Caso você não queira incluir estes efeitos, basta indicar valor zero para os parâmetros ''​Colonization/​Area coefficient''​ e ''​Extinction/​Distance coefficient''​.
 +</​WRAP>​
 +
  
 {{ :​ecovirt:​roteiro:​spxareaxdist.jpeg?​200|Gráfico 3D da relação espécies-área-distância}} {{ :​ecovirt:​roteiro:​spxareaxdist.jpeg?​200|Gráfico 3D da relação espécies-área-distância}}
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     * **Gotelli, N. 2007. Ecologia.** Londrina, Ed. Planta. Capítulo 7.     * **Gotelli, N. 2007. Ecologia.** Londrina, Ed. Planta. Capítulo 7.
 +    * **Johnson, M. P. et al. 1968. ** Ecological parameters and plant species diversity. The American Naturalist 102(926).
     * **Stevens, M. H. 2009. A primer of ecology with R.** New York. Springer. Capítulo 10.     * **Stevens, M. H. 2009. A primer of ecology with R.** New York. Springer. Capítulo 10.
     * **MacArthur,​RH. & Wilson, EO. 1967. The Theory of Island Biogeography**. Princeton University Press.     * **MacArthur,​RH. & Wilson, EO. 1967. The Theory of Island Biogeography**. Princeton University Press.
     * [[http://​eo-wilson.weebly.com/​island-biogeography.html|História da ideia e seu primeiro teste]].     * [[http://​eo-wilson.weebly.com/​island-biogeography.html|História da ideia e seu primeiro teste]].
  
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