✎ Estabilidade em sistemas dinâmicos

Essa página está em modo somente de leitura. Você pode visualizar a fonte, mas não alterá-la. Informe-se com o administrador do Wiki, caso você ache que isso está incorreto.
<WRAP tabs>
  * [[ecovirt:roteiro:math:stabilitysage|{{:ecovirt:sage_icon.png?20|}}]]
  * [[ecovirt:roteiro:math:stabilityr|{{:ecovirt:rlogo.png?20|}}]]
</WRAP>

<html>
<script src="https://sagecell.sagemath.org/static/jquery.min.js"></script>
<script src="https://sagecell.sagemath.org/static/embedded_sagecell.js"></script>
<script>sagecell.makeSagecell({"inputLocation": ".sage", "hide": ["editor"]});</script>
</html>

====== Estabilidade em sistemas dinâmicos - Roteiro interativo ======
[[http://xkcd.com/755/|{{:ecovirt:roteiro:math:est1.png?250  }}]]



Equilíbrio e estabilidade são conceitos muito importantes em ecologia, mas que comportam muitas definições. Uma das definições mais usadas foi trazida do ramo da física e da matemática chamada de análise de [[http://en.wikipedia.org/wiki/Dynamical_system|sistemas dinâmicos]].

É esta abordagem que trouxe para a ecologia equações para descrever a dinâmica de populações, como a [[http://en.wikipedia.org/wiki/Logistic_function#In_ecology:_modeling_population_growth|equação logística]] e o sistema de [[http://en.wikipedia.org/wiki/Lotka%E2%80%93Volterra_equation|equações de Lotka-Volterra]].  

Há técnicas para avaliar se estes sistemas de equações têm pontos de equilíbrio, e se este equilíbrio é estável.  Este exercício é uma demonstração informal da análise de estabilidade de uma equação que representa um sistema dinâmico.  O objetivo é que você compreenda os conceitos de equilíbrio e estabilidade usadas em sistemas dinâmicos, para diferenciá-los de outras definições de equilíbrio e estabilidade usadas na ecologia. 


===== O modelo logístico =====

Vamos fazer a análise de estabilidade da conhecida equação logística de crescimento populacional:

$$V \ = \ rN\ \left( 1-\frac{N}{K} \right)$$

Onde $V$ é a velocidade de crescimento da população ((o mesmo que dN/dt)), $r$ é a taxa intrínseca de crescimento populacional, e $K$ a capacidade de suporte.


Clique no botão ''Evaluate''  abaixo para abrir um gráfico interativo do modelo logístico. Experimente alterar os parâmetros do modelo e analise como cada um afeta a dinâmica populacional ((Se estiver curioso(a) para saber como a mágica funciona: o código está no ambiente [[http://nb.sagemath.org/|Sage notebook]], e é executado remotamente no servidor [[http://aleph.sagemath.org/static/about.html?v=103b2268085e3a183130be519fb55ce7|Sage Cell Server]].)).

<html>
<div class="sage">
  <script type="text/x-sage">
def f_0(t,y,params):return[params[0]*y[0]*(1-y[0]/params[1])]
B=ode_solver()    
B.algorithm="rk8pd"
B.function=f_0
@interact
def _(r=slider(-1,1,0.05,default=0.2), K=slider(1,20,1, default=20), N0=slider(0,30,1,default=1)):
    B.ode_solve(y_0=[N0],t_span=[0,200],params=[r,K],num_points=499)
    a1=B.solution
    lista1=[]
    for i in range(len(a1)):    
        A1= [(a1[i][0],a1[i][1][0])]
        lista1=lista1+A1
    ln1= line(lista1,thickness=2.5, rgbcolor=(0,0,1), axes_labels=["Time","N"], ymin=0, ymax=20 )
    pt1=plot(ln1)
    show(pt1, figsize=[6,4])
    </script>
</div>
</html>

==== Equilíbrio na logística ====

A pergunta básica da análise de estabilidade em sistemas dinâmicos é se há **pontos de equilíbrio** estáveis. No caso da logística, estes pontos de equilíbrio são tamanhos populacionais. Mas primeiro vamos definir equilíbrio:


<WRAP center round box 60%>
O tamanho populacional em equilíbrio é aquele em que a velocidade de crescimento é nula, ou seja em que 

$$\frac{dN}{dt} = 0$$

</WRAP>



Há dois tamanhos populacionais que satisfazem esta condição para a equação logística:

  * $N \ = \ K$
  * $N \ = \ 0$

Estes tamanhos em equilíbrio fazem sentido biológico: a população não cresce quando chega à capacidade de suporte ou, trivialmente, quando está vazia.

Verifique que estes dois tamanhos populacionais estão em equilíbrio no gráfico interativo da seção anterior. Para isso, é só fazer o tamanho inicial da população (argumento ''N0'') igual aos tamanhos em equilíbrio. 


==== Estabilidade da logística ====

Algum destes pontos de equilíbrio são estáveis? Vamos experimentar com um novo gráfico, mas antes precisamos definir de que estabilidade estamos falando:


<WRAP center round box 60%>
Um tamanho populacional em equilíbrio é **localmente estável** se a população retorna a ele após uma pequena perturbação.

</WRAP>



Uma pequena perturbação é um pequeno acréscimo ou redução do tamanho populacional. Clique no botão ''Evaluate'' abaixo para plotar a logística com dois argumentos para incluir perturbações:

  * ''Disturb'' : valor da perturbação
  * ''Disturb time'' : momento da perturbação

Aumente em meio ou um o tamanho das populações que estejam com tamanhos iguais a zero e $K$ ((rigorosamente isso não seria uma perturbação tão pequena assim, mas funciona com este sistema)).

=== Perguntas ===
  * Há pontos estáveis?
  * Qual a interpretação biológica?

<html>
<div class="sage">
  <script type="text/x-sage">
def f_0(t,y,params):
    return[params[0]*y[0]*(1-y[0]/params[1])]
B=ode_solver()    
B.algorithm="rk8pd"
B.function=f_0
@interact
def _(r=slider(0,1,0.05,default=0.2), K=slider(11,20,1, default=20), N0=slider(0,30,1,default=1), t_perturb=slider(0,200,1,default=100, label='Disturb time'), 
perturb=slider(-10,10,0.5,default=0, label='Disturb') ):
    B.ode_solve(y_0=[N0],t_span=[0,t_perturb],params=[r,K],num_points=499)
    a1=B.solution
    B.ode_solve(y_0=[a1[499][1][0]+perturb],t_span=[0,200-t_perturb],params=[r,K],num_points=500)
    a2=B.solution
    lista1=[]
    for i in range(len(a1)):    
        A1= [(a1[i][0],a1[i][1][0])]
        lista1=lista1+A1
    for i in range(len(a2)):    
        A2= [(a2[i][0]+t_perturb,a2[i][1][0])]
        lista1=lista1+A2
    ln1= line(lista1,thickness=2.5, rgbcolor=(0,0,1), axes_labels=["Time","N"], ymin=0, ymax=K*1.1 )
    pt1=plot(ln1)
    show(pt1, figsize=[6,4])
    </script>
</div>
</html>


==== Interpretação matemática ====

O critério de estabilidade que usamos avalia o comportamento da velocidade de crescimento, quando o tamanho populacional varia **um pouco** em torno do equilíbrio. Como é a relação entre velocidade de crescimento e tamanho populacional na equação logística? 

Veja a figura abaixo: a velocidade tem uma relação quadrática com o tamanho populacional, formando uma parábola. Os pontos de equilíbrio, em que a velocidade de crescimento é zero, estão marcados em vermelho ((Eles são as raízes da equação quadrática.)). 

{{ :ecovirt:roteiro:math:logist1.png?400 | Velocidade de crescimento ,V ou dN/dt, em função do tamanho populacional em uma equação logística. Parâmetros: r=0,1 , K=50}}

Quando a população é pequena, seu crescimento faz a velocidade de crescimento aumentar, ou seja, o tamanho populacional acelera seu crescimento. 

A partir de um certo tamanho populacional, chamado ponto de inflexão da curva, o aumento na população faz a velocidade diminuir. Deste ponto em diante o tamanho populacional freia ((na terminologia de física, isso é aceleração negativa)) o seu crescimento. 

Isso é a própria expressão da equação logística: crescimento próximo do exponencial quando a população é pequena, e redução da velocidade até a parada, quando a população chega à capacidade de suporte. Logo, a velocidade tem uma relação positiva com o tamanho populacional **próximo** ao equilíbrio $N=0$. Portanto, um **pequeno** aumento acima de zero aumenta a velocidade de crescimento, que aumenta o tamanho populacional, que aumenta ainda mais a velocidade de crescimento. Este é um equilíbrio instável: basta uma pequena perturbação para afastar a população dele.

No ponto $N=K$ acontece o oposto: a velocidade tem uma relação negativa com o tamanho populacional. Se diminuímos a população **um pouco** abaixo de $K$, ela crescerá, mas este crescimento reduzirá a velocidade de crescimento até que a velocidade seja nula. Se aumentamos a população **um pouco** acima da capacidade de suporte, a velocidade será negativa ((certifique-se que viu isto na figura)), e a população reduzirá até chegar a $K$, pois a velocidade negativa também desacelera. Assim, perturbações **na vizinhança** da capacidade de suporte são atraídas de volta para este ponto.

Em resumo, o que define a estabilidade **em torno** de um ponto de equilíbrio é o sinal da relação entre a velocidade de crescimento e o tamanho populacional **nesta vizinhança**. Isto é aproximado pelo sinal da inclinação de uma reta tangente ao ponto de equilíbrio, que é a derivada da velocidade em relação ao tamanho populacional, **nestes pontos**.

Abaixo está um botão para criar o gráfico interativo da mesma parábola da figura anterior, agora com uma tangente a um ponto da função, que você escolhe com o argumento ''Evaluation point''. Verifique que a inclinação da reta é positiva **no ponto** $N=0$ e negativa **no ponto** $N=K$.

<html>
<div class="sage">
  <script type="text/x-sage">
var('N')
@interact
def _(r=slider(0,1,0.05,default=0.2), K=slider(1,20,1, default=20), N_init=slider(0,20,1, default=0, label='Evaluation point')):
    ## Grafico da velocidade x N
    f = r*N*(1-N/K)
    ft = f.taylor(N,N_init,1)  
    pf= plot(f,0,K,color='blue', axes_labels=["N","dN/dt"], thickness=1.5)
    pt=point((N_init,f(N=N_init)), color='red', pointsize=40)
    pft=plot(ft, N_init-(0.1*K), N_init+(0.1*K), color='red')
    plt=pf+pt+pft  
    show(plt, figsize=[5,5])
</script>
</div>
</html>

Com isso chegamos a um critério de estabilidade **local** para uma população com crescimento em tempo contínuo:



<WRAP center round box 60%>
Um tamanho populacional em equilíbrio é **localmente estável** se a derivada da velocidade de crescimento em relação ao tamanho populacional neste ponto for negativa.
</WRAP>




Em notação matemática este critério é:

$$\frac{dV}{dN} \bigg|_{N^*} \ < \ 0$$

o que se lê "a derivada de $V$ em relação a $N$ no ponto $N^*$ é menor que zero".

===== CODA =====

<WRAP important round 75%>
//**__Por que tantas palavras em negrito?__**//

Para lembrar que que todo este raciocínio é válido apenas na **vizinhança** de um ponto.

A derivada pode ser vista como a inclinação de uma reta que aproxima uma função em um ponto. Na vizinhança desse ponto essa aproximação linear em geral funciona, e podemos avaliar o comportamento da função pelo sinal da derivada no ponto. 

Por isso o nome completo do que apresentamos neste tutorial é **análise de estabilidade local por aproximação linear**. 

Ela avalia a resposta de sistemas de equações diferenciais após pequenas perturbações na vizinhança de seus pontos de equilíbrio. Isso é feito sob a premissa de que nessa vizinhança as funções de velocidade são bem aproximadas por suas derivadas. 

Essa análise não informa sobre o resultado de grandes perturbações, e também pode falhar para sistemas com comportamentos fortemente não-lineares.
</WRAP> 


===== Para saber mais =====

    * **Gotelli, N. 2007. Ecologia. Londrina, Ed. Planta.** (A referência básica sobre os modelos dinâmicos em ecologia).
    * **Sarah P. Otto & Troy Day 2007. A Biologist's Guide to Mathematical Modeling in Ecology and Evolution. Princeton, Princeton University Press.** (Ótima introdução à matemática, de biólogos para biólogos. Como neste exercício, muita vezes usa abordagens menos tradicionais e mais intuitivas. Uma ótima fonte para quem quiser entender melhor os detalhes das análises de estabilidade e algebra matricial que usamos aqui. Veja também o [[http://www.zoology.ubc.ca/biomath/|site do livro]].)
    * Conheça uma variante da logística com três pontos de equilíbrio no roteiro sobre [[ecovirt:roteiro:math:allesage| efeito Allee]].
    *Robert May usou o critério de estabilidade local para propor que a diversidade diminui as chances de estabilidade. Veja neste [[ecovirt:roteiro:sucess:div_estab|roteiro]].
    *  R Development Core Team (2012). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL [[http://www.R-project.org/]].


{{tag> R cálculo derivada equação_diferencial lotka-volterra crescimento_logístico}}
Ferramentas do usuário

Ferramentas do site

Ferramentas da página
