✎ Dinâmica populacional denso-independente

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====== Dinâmica populacional denso-independente - Roteiro no Ecovirtual ======
[[http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/an-introduction-to-population-growth-84225544|{{http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/84225676/figure1_v001-01_1_2.jpg?300  }}]]

Uma população em que as taxas de nascimento e mortalidade são constantes tem um crescimento ou decréscimo independente da densidade dela própria. 
Essa situação é geralmente relacionada à ausência de restrição ao crescimento, quando os recursos são ilimitados, mas pode também estar associada à extinção de populações. 

===== Tempo discreto =====

==== Taxa de crescimento ====

Vamos imaginar agora uma população com taxas constante de crescimento e mortalidade e sem migrações. A população cresce ou é observada a intervalos regulares. O tamanho da população no próximo passo de tempo ($N_{t+1}$) é o número de indivíduos da geração anterior ($N_t$) mais o número de nascimentos (B), e menos o número mortes (D) no intervalo de tempo:

$$N_{t+1} = N_t + B - D $$

O número de mortes e nascimentos são resultado de taxas //per capita// multiplicadas pelo tamanho da população:

  * $ B=bN_t $
  * $ D=dN_t $

onde: $b$ = taxa de nascimento //per capita// a cada geração ; $d$ = taxa de mortalidade //per capita// a cada geração.
Note que a taxa não muda com o tamanho da população, e que o número de nascimentos e mortes é proporcional ao tamanho populacional. Vamos apenas deixar claro mais uma premissa, para fins didáticos: os nascimentos e mortes ocorrem simultaneamente na população, no intervalo de tempo $t$. Podemos então dizer que :
  * $N_{t+1} = N_t + bN_t-dN_t $
  * $N_{t+1} = N_t + (b-d)N_t $
se definimos um fator de crescimento discreto: $r_d = b-d$ 
  * $N_{t+1} = (1+r_d)N_t$
  * $\frac{N_{t+1}}{N_t} = 1+r_d$
Como $ 1+r_d $ é uma constante, vamos designá-la como $\lambda$, um número positivo que expressa o aumento proporcional da população de uma geração a outra. Portanto:

 
$$ \lambda=\frac{N_{t+1}}{N_t}  \implies N_{t+1} = \lambda N_t$$ 

==== Projeção da população em tempo discreto====

Podemos então projetar a nossa população a cada passo de tempo $t$. Por exemplo:

Se uma população com 100 indivíduos tem uma taxa per capita de natalidade de 0,8/ano e de mortalidade de 0,75/ano, qual o tamanho esperado da população no próximo ano?

$$N_{t+1}=100 \times (1+0,8-0,75) = 100 \times 1,05 = 105$$


Podemos também projetar a população para outras gerações, usando iterações:
  * $N_{t+2} = 105 \times 1,05 = 110,25$
  * $N_{t+3} = 110,25 \times 1,05 = 115,7625$

prosseguindo e tomando o tamanho da população no tempo zero ($N_0$):

  * $N_{t+4}= N_0 \times \lambda \times \lambda \times \lambda \times \lambda$
  * $N_{t+4}= N_0 \lambda^4 $

Generalizando:

$$N_{t}=N_0 \lambda^t $$

Assim, para nosso exemplo a projeção para 10 intervalos de tempo é

$$100 \times {1,05}^{10} = 162,8895$$

===== Tempo contínuo =====


Com um pouco de manipulação algébrica a equação para tempo discreto

$$N_{t+1} \ = \ (1+r_d)N_t$$

Pode ser reescrita como

$$ N_{t+1} - N_t \ = \ \Delta N \ = \ r_dN_t $$

o que explicita que **a velocidade de crescimento $\Delta N = N_{t+1} - N_t$ é proporcional ao tamanho poulacional $N_t$**. Essa é característica essencial do crescimento populacional sem limites a uma taxa constante:

<box 60% red | //**Omni vivo ex vivo**// ((http://en.wikipedia.org/wiki/Biogenesis))>
O fato básico da reprodução faz com que a variação do número de indivíduos de uma população no tempo seja proporcional ao número de indivíduos, em um ambiente constante. 
</box>

A velocidade de crescimento é a variação no número de indivíduos $\Delta N$ dividida pelo tempo em que se deu esta variação, $\Delta t$. No modelo de tempo discreto $\Delta t = 1$, por definição. É um intervalo que pode ser tão grande como uma geração. Isso faz sentido se as mudanças no tamanho populacional se dão em intervalos discretos, como por exemplo em espécies [[http://en.wikipedia.org/wiki/Semelparity_and_iteroparity|semélparas]] com estação reprodutiva sincronizada. 

No entanto, o tamanho populacionais da maioria das espécies varia continuamente. O [[ecovirt:roteiro:math:roteiros#calculo_integral_e_diferencial|cálculo diferencial]] foi criado para descrever esse tipo de dinâmica. Como o problema é que podem ocorrer mudanças a qualquer instante, o conceito-chave aqui é o de //taxa instantânea//, ou derivada.

==== Taxa instantânea de crescimento ====

Se nascimentos e mortes podem acontecer a todo momento, faz mais sentido pensarmos em uma velocidade instantânea do tamanho populacional. Isto equivale a reduzir $\Delta t$ tanto que pode ser considerado um instante. Esta velocidade instantânea é a //derivada// do tamanho populacional, que representamos com ${dN}/{dt}$, para diferenciar da velocidade a intervalos grandes e arbitrários $\Delta N/\Delta t$ ((para prosseguir basta aceitar que a derivada é uma velocidade medida num intervalo muito pequeno, como a que você vê cada vez que olha para o velocímetro de um carro em uma viagem. Se quiser aprofundar-se veja o roteiro sobre [[ecovirt:roteiro:math:exponencial|taxas, derivadas e função exponencial]])). 

Agora podemos expressar que velocidade instantânea de uma população é proporcional ao tamanho populacional com a equação:

$$\frac{dN}{dt} = rN$$

Que é o modelo de crescimento populacional a taxa constante em tempo contínuo. O parâmetro $r$ é chamado //taxa instântanea de crescimento per capita//. Essa taxa $r$ expressa o número médio de filhotes que cada indivíduo da população produz num intervalo de tempo muito curto. Por isso, muito livros de ecologia indicam que a unidade de $r$ é indivíduos/indivíduo.tempo. Físicos e matemáticos são mais rigorosos e lembram que a expressão correta da unidade é 1/tempo.

==== Projeção da população em tempo contínuo ====

Para prever o tamanho de uma população que cresce a uma taxa constante em tempo contínuo usamos a equação

$$N(t) = N_0e^{rt}$$

E a relação entre a taxa de crescimento instantânea e a taxa de crescimento do modelo discreto é

$$ r \ = \ ln(\lambda)$$

<box 100% blue |Por que? Por que? Por que?>
As duas equações acima são deduzidas da equação $dN/dt=rN$ com técnicas de cálculo numérico. Se quiser entender um pouco mais sobre isso veja o roteiro sobre [[ecovirt:roteiro:math:exponencial|taxas, derivadas e função exponencial]].
</box>

===== Simulando crescimento denso-independente =====

<box red>
Para prosseguir você deve ter o ambiente R com os pacotes Rcmdr e Ecovirtual instalados e carregados. Se você não tem e não sabe como ter, consulte a página de  [[ecovirt:roteiro:soft:instalacaor|Instalação]].
</box>


Vamos usar o **//EcoVirtual//** para projetar o tamanho de populações que crescem a taxas constantes sem limite, em tempo contínuo e discreto.

Na janela do Rcmdr clique na opção de menu //EcoVirtual//, e depois em //One population// em seguida em //Exponential growth//. Duas janelas irão se abrir, uma de opções como esta

{{ :ecovirt:roteiro:den_ind:onepop_exponential_dialog.png |}}

e outra com um gráfico como este:

{{ :ecovirt:roteiro:den_ind:onepop_exponential_plot.png?  |}}

Arranje as janelas de modo que o gráfico esteja sempre visível, mesmo quando você alterar valores na janela de opções.

=== O que é o gráfico?===

Ele mostra o tamanho da população em função do tempo previstos pelos modelos. Os pontos azuis indicam os tamanhos populacionais previstos pelo modelo de crescimento em tempo discreto

$$N_t = N_0\lambda^t$$

usando os valores de $N_0$ e $\lambda$ da caixa de opções. A linha preta indica os tamanhos populacionais previstos pelo modelo de crescimento em tempo contínuo

$$N(t) = N_0e^{rt}$$

usando os mesmos valores da caixa de opções. Para isso, o $\lambda$ da caixa de opções é usado para calcular a taxa de crescimento instantânea //per capita// correspondente do modelo contínuo pela relação:

$$r=ln(\lambda)$$

Os valores para o modelo discreto são pontos, porque este modelo prevê o tamanho da população a intervalos discretos. Já o modelo em tempo contínuo prevê o tamanho da população a qualquer momento, e por isso é representado por uma linha contínua. 

Os pontos se sobrepõem à linha porque o **EcoVirtual** usa taxas de crescimento equivalentes para tornar as projeções comparáveis. Abaixo do eixo X do gráfico está o valor de $\lambda$ e de $r$ usados na simulação.

=== Janela de opções ===

Nesta janela você pode alterar os parâmetros da projeção, o que atualiza o gráfico:

^Opção ^ O que faz ^
^''Enter name for last simulation data set''   |nome para salvar os resultados da simulação em um objeto no R  |
^''Maximum time''  | número de interações   |
^''Interval time size''   | divisões do intervalo de tempo para o modelo discreto   |
^''Initial population size''   | tamanho inicial da população ($N_0$)   |
^''Population growth rate (lambda)''   |taxa de crescimento do modelo discreto ($\lambda$)  |


==== Exercícios: brincando nos campos do senhor ====
[[http://www.quino.com.ar/|{{  :ecovirt:roteiro:den_ind:quino_god.jpg}}]]
Em suas memoráveis aulas de dinâmica de populações, o físico [[http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel/|Roberto Kraenkel]] costuma dizer que não sabe se o paraíso existe, mas em caso afirmativo sabe que só lá as populações crescem sem limites. Apesar disso, prossegue, os modelos para este tipo de crescimento são essenciais para entender a dinâmica de populações reais, assim como a irrealista primeira lei de Newton é essencial para entender o movimento dos corpos no espaço. 

Então vamos usar o **EcoVirtual** para explorar o comportamento dos modelos de crescimento a taxas constantes!

=== Varie a taxa de crescimento ===

Experimente diferentes valores da taxa de crescimento discreto $\lambda$ com a opção ''Population growth rate (lambda)'' da janela de opções. Isso vai alterar também a taxa de crescimento contínuo $r$. Veja o efeito no gráfico e use uma calculadora para conferir a correspondência entre as duas taxas, indicadas abaixo do eixo X do gráfico.

==Pergunta==

Qual valor ou intervalos de valores de $\lambda$ e de $r$ sob o quais a população: 

  - cresce ?
  - descresce ?
  - permanece estável ?

=== Varie o intervalo no modelo discreto ===

A opção ''Interval time size'' define um novo intervalo de tempo para o modelo de tempo discreto. O novo valor de intervalo é uma fração do original de valor um. Assim, se você escolher $0.5$ para esta opção as projeções do modelo discreto são recalculadas para intervalos que correspondem à metade do intervalo original. Por isso, você verá no gráfico pontos azuis a cada meia unidade de tempo. Alterando o intervalo para $0.25$ você terá projeções para intervalos que são um quarto da unidade original, e o gráfico terá pontos a cada 0,25 unidade de tempo.

Note que à medida que você diminui o intervalo de tempo do modelo discreto os pontos se aproximam, até que parecem formar uma linha contínua. Ou seja, a projeção a intervalos discretos tende à projeção em tempo contínuo à medida que os intervalos são reduzidos! 

De fato, o modelo exponencial pode ser visto como um limite do modelo discreto. Os detalhes estão no já indicado roteiro [[ecovirt:roteiro:math:exponencial|taxas, derivadas e função exponencial]]. Mas para que isso funcione o **EcoVirtual** recalcula o valor de $\lambda$ e o correspondente $r$ para cada novo intervalo de tempo discreto. E aqui vai nossa pergunta: como são feitos estes cálculos? Mais precisamente:

==Pergunta== 

Dado uma razão de crescimento discreto para um intervalo de tempo de valor de uma unidade,
$$\lambda_1=\frac{N_{t+1}}{N_t}$$ 

como calcular a razão de crescimento para um intervalo fracionário 

$$\lambda_{1/n}=\frac{N_{t+{1/n}}}{N_t}$$ 

de modo que ao final de uma unidade de tempo a razão de crescimento permaneça $\lambda_1$? Verifique sua solução contra os valores que o **EcoVirtual** retorna quando você reduz o intervalo de tempo discreto pela metade (opção ''Interval time size''=0.5).

<box blue 75% | Duas dicas>
  - Uma solução passa por lembrar que o $\lambda$ não tem unidade de tempo, pois é uma razão entre dois tamanhos populacionais. Portanto ele não pode ser reescalonado diretamente para a nova unidade de tempo. Já o $r$ tem escala de tempo: uma taxa de $r=1$ indivíduo/indivíduo.semana equivale a $r=1/7$indivíduo/indivíduo.dia.
  - Outra maneira de pensar no problema é lembrar que o crescimento discreto em uma unidade original de tempo à taxa unitária é de $\lambda_1$ e na taxa fracionária é de $\lambda_{1/n}^n$. A solução do problema é fazer essas duas quantidades iguais.
</box>

=====Para Saber mais=====

  * Gotelli, N. J. 2007. **Ecologia**. Planta, Londrina. //O capítulo 1 é uma introdução muito didática aos modelos de crescimento sem dependência da densidade.//
  * Population dynamics from first principles. Capítulo 2 de **Complex Population Dynamics**. Peter Turchin, Princeton Univ Press,  2003. //Este texto instigante defende que o modelo de crescimento exponencial está para a biologia como as leis de Newton estão para a física.//
  * Vandermeer, J. 2010. [[http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/how-populations-grow-the-exponential-and-logistic-13240157|How Populations Grow: The Exponential and Logistic Equations]] **Nature Education Knowledge 3**(10):15. //Outro texto muito didático, com considerações sobre as consequências ambientais do crescimento populacional humano//.

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