Um dos objetivos da Ecologia é entender como ocorre a Sucessão, ou seja, as mudanças na estrutura de comunidades ao longo do tempo. Esse processo inicia-se quando um local desocupado, seja por falta de condições adequadas ou algum distúrbio que removeu a comunidade anterior, passa a ser colonizado. Em geral, o início da colonização é feito por espécies pioneiras, que possuem alta fecundidade e potencial de dispersão, com altas taxas de crescimento. Por outro lado, como já sabemos 1), essa espécie provavelmente será substituída por outra, melhor competidora.
Uma observação recorrente é que, após certo tempo, a comunidade se estabiliza, o que gerou alguns modelos teóricos sobre a sucessão:
A álgebra matricial pode ser usada para modelar essas transições de fases em um conjunto de manchas, como fizemos na aula de modelos matriciais de Leslie e Leftkowitch. Por trás desses modelos estão as cadeias de Markov 2), que utilizaremos também no modelo Neutro de Hubbell.
A ideia aqui é a mesma do modelo matricial de populações: uma matriz de transição (A) representando as probabilidades de transição de cada estado de um tempo a outro, multiplicada pelo vetor de número de manchas em cada estado (s(t)) nos dá o número do estado no intervalo de tempo seguinte:
s(t+1)=A∗s(t)
Onde:
Conforme dito acima, matrizes de transição são matrizes quadradas, onde as colunas representam os estados atuais enquanto as linhas representam os próximos estados. As entradas são as probabilidades 6) de transição do estado atual (coluna) para o próximo (linha).
Para cada estado atual, todas as possibilidades devem estar representadas. Por isso a soma das colunas deve totalizar 1.
Vamos entender com um exemplo:
Estado no tempo t | |||||
---|---|---|---|---|---|
Aberto | Herbáceo | Arbustivo | Floresta | ||
Estado t+1 | Aberto | 0,65 | 0,23 | 0,25 | 0,40 |
Herbáceo | 0,15 | 0,70 | 0,25 | 0,10 | |
Arbustivo | 0,00 | 0,07 | 0,25 | 0,15 | |
Floresta | 0,20 | 0,00 | 0,25 | 0,35 |
Observando o estado atual Aberto (coluna 1), sabemos que há 65% de chance de ele continuar Aberto, 15% de virar Herbáceo e 20% de virar Floresta. Note que, como a terceira linha desta coluna é 0, não há possibilidade de em espaço Aberto virar Arbustivo no próximo passo e que a soma de todas as probabilidades dá 1.
Outro caso interessante é quando o Arbustivo é o atual: há iguais chances (25%) para que qualquer estado seja o próximo.
A diagonal representa a probabilidade de que a mancha se mantenha no mesmo estado.
As transições também podem ser representadas graficamente:
ATENÇÃO: Guarde seus resultados, pois serão utilizados posteriormente.
Vamos simular esse modelo no Excel, incluindo também distúrbio, representado retorno ao estado Aberto.
Número de Manchas no início | |
---|---|
Aberto | 250 |
Herbáceo | 100 |
Arbustivo | 80 |
Floresta | 70 |
Dica! Para evitar retrabalho e facilitar as próximas simulações, fixe a matriz de transição. Para isso, acrescente $ antes das colunas e índices da matriz na fórmula, conforme figura abaixo:
ATENÇÃO: depois de feito o truque acima, sempre que tentar alterar uma célula da nova matriz criada, o Excel mostrará uma mensagem de erro; para fugir dessa armadilha não adianta ficar apertando ENTER; a saída é o ESC.
Lembra das matrizes que montamos de acordo com as representações gráficas? Agora podemos simula-las:
Discuta:
Em seu trabalho no deserto de Sonora (Califórnia - EUA), McAuliffe estudou a dinâmica no deserto para três estados de um alteração sucessional muito lenta. Esses estados são caracterizados pela chaparra (Larrea tridentata), a ambrósia americana (Ambrosia ambrosioides) e por espaços vazios.
No centro da foto encontra-se a chaparra (Larrea tridentata) um arbusto que pode se tornar uma arvoreta (detalhe da flor) e no canto direito um detalhe da ambrósia americana
A matriz de transição construída com dados observados em campo é a seguinte:
Estado no tempo t | ||||
---|---|---|---|---|
Aberto | Ambrosia | Larrea | ||
Estado t+1 | Aberto | 0,99854 | 0,031 | 0,0016 |
Ambrosia | 0,0013 | 0,96842 | 0 | |
Larrea | 0,00016 | 0,00058 | 0,9984 |
Construa o diagrama desse modelo, como no esquema dos tipos de sucessão, e faça também a simulação no Excel.
Além de estimar a matriz de transição, no mesmo estudo, foi medida a frequência que cada um dos estados apresentava na natureza. Os dados obtidos foram os seguintes:
Frequência observada | ||
---|---|---|
Estados | Aberto | 0,99854 |
Ambrosia | 0,0013 | |
Larrea | 0,00016 |
Compare os valores observados com o estimado pelo modelo matricial.
Gotelli, N. 2007. Ecologia. Editora Planta. Londrina - Capítulo 8.
MacAuliffe, J.R. 1988. Markovian dynamics of simple and complex desert plant communities. The American Naturalist 131: 459-490.