Para criar um modelo onde exista demanda conflitante (tradeoff) entre colonização e competição em um sistema multiespécies, precisamos primeiro criar uma cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies. Para tanto vamos montar uma comunidade onde a habilidade competitiva é inversamente relacionada a habilidade de colonização, uma clássica demanda conflitante. No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte 20% do que restou depois, até nossa última espécie (pior competidora) ocupar uma fração de 20% daquelas últimas manchas não ocupadas por nenhuma das outras espécies. Nesse caso, teríamos o seguinte cenário na distribuição de abundâncias das nossas espécies:
$$f_{sp_i}=f_{sp1}(1-f_{sp1})^{i-1} $$
onde:
$_i$ = posição na ordenação de abundância na comunidade;
$f_{sp_i}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie cuja ordem na classificação de abundância é i
$f_{sp1}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie mais abundante.
O Pesquisador David Tilman 1) demonstrou que esse cenário de distribuição de abundâncias é possível quando todas as espécies experienciam a mesma taxa de extinção/mortalidade ($pe$) e quando a taxa de colonização de cada espécie é dada por:
$$ c_i= \frac{pe}{(1-f_{sp1})^{2i-1}}$$
Vamos ver esse cenário inicial no EcoVirtual e como podemos variá-lo. Vá ao menu EcoVirtual > Multi species, em seguida selecione trade-off…. Duas janelas irão se abrir,(1) a tabela com os argumentos da simulação e (2) um gráfico com com a ordem das espécies:
Varie o parâmetro Best Competitor abundance (sp1) e acompanhe o que acontece com o gráfico e responda:
O mesmo pesquisador generalizou para n espécies a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo que estudamos no roteiro Coexistência em Metapopulações - Roteiro no EcoVirtual, como sendo:
$$ \frac{df_{sp_i}}{dt} = c_if_{sp_i}(1-\sum_{j=1}^{i}f_{sp_j}) - pef_{sp_i} - (\sum_{j=1}^{i-1}c_jf_{sp_j}f_{sp_i})$$
Onde:
$\frac{df_{sp_i}}{dt}$: variação na fração de manchas ocupadas pela espécie i;
$pe$: probabilidade de extinção 2) em uma mancha para qualquer espécie;
Lendo a equação
Tente entender o que cada parte da expressão do lado direito da equação significa, o básico é:
A variação na proporção de manchas ocupadas por uma espécie de posição de abundância i na comunidade, em um período muito pequeno de tempo é igual:
O objetivo desse roteiro é simular essa dinâmica ao longo do tempo. Para isso criamos uma função com base nesse modelo, com a seguinte sequência de eventos:
opção | parâmetro | definição |
---|---|---|
data set | objeto no R | guarda os resultados |
Maximum time | tmax | Número de iterações da simulação |
columns | cl | número de colunas de habitat da paisagem |
rows | rw | número de linhas de habitat da paisagem |
INITIAL PARAMETERS | ||
Occupied patches | fi | proporção de manchas ocupadas no início por todas espécies |
Number of Species | S | número de espécies no início da simulação |
Moratality rate | pe | probabilidade de extinção por mancha ou mortalidade |
Best Competitor Abundance (sp1) | fsp1 | prop. manchas ocupada pela melhor competidora no equilíbrio |
DISTURBANCE PARAMETERS | ||
Frequency | fr | frequência: 1 ⇒ distúrbio em toda iteração |
Intensity | int | intensidade: 1 ⇒ todas as manchas afetadas |
Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (S = 10), 400 manchas (cl = 20, rw = 20), com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas(fsp1) e probabilidade de extinção (mortality rate) pe = 0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo (tmax = 200) e deixar de lado o distúrbio (fr = 0 e int = 0) por enquanto. Vamos começar com uma proporção de manchas ocupadas no início de 10% (fi = 0.1), simulando uma situação de colonização de manchas disponíveis.
tmax= 200 cl=20 rw=20 fi=0,1 fsp1=0,2 pe=0,04 S=10 fr=0 int=0
Aumentar o tempo ou o número de manchas faz com que simulação demore a rodar, aguarde!!
Como percebemos que o número de manchas na simulação, associado a quantas estão ocupadas no início, está relacionada a extinção estocásticas das espécies, vamos manter esses parâmetros altos e fixos (cl=100, rw=100, fi=1) para evitar a perda de muitas espécies. Como vimos também que o sistema demora para estabilizar vamos manter também o parâmetro tmax alto (tmax =1000).
Interprete o resultado do modelo em termos de:
Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($p_e$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas tornando-as vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $p_e$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo. Vamos criar distúrbios na nossa comunidade que acontecem a uma certa frequência (fr) de intervalo de tempo constante e uma certa intensidade (int) relacionada à proporção de manchas afetadas. Portanto menores valores de fr implicam em maior intervalo de tempo entre os distúrbios (ex: 0.1 indica que a cada 10% de tempo total há um distúrbio; 1 indica que a todo intervalo há distúrbio) e quanto maior o valor de int maior é o número de manchas afetadas. Vamos manter nossas simulações constantes com relação às outras variáveis e vamos variar apenas os parâmetros de distúrbio:
tmax=1000, cl=100, rw=100, S=10, fi=1.0, fsp1=0.2 pe=0.01,
É creditado ao pesquisador Joseph Connell (1978) a teoria do distúrbio intermediário, apesar dela ter sido proposta por J. Phillip Grime alguns anos antes em 1973, tratando de exclusão competitiva em plantas. O trabalho de Connel (veja referência) pode ter tido preferência na citação da teoria por ter contrastando dois ambientes muito distintos e reconhecidamente entre os mais diversos do planeta (recifes de corais e florestas tropicais). Nele o pesquisador advoga que o principal fator relacionado à manutenção da alta diversidade nesse ecossistemas é a presença de distúrbios em frequências e intensidade intermediárias. Suas simulações apoiam essa teoria?
As simulações e perguntas do tópico Distúrbios (Aplicando Distúrbios e Distúrbio intermediário) devem ser enviados ao monitor.