Equilíbrio e estabilidade são conceitos muito importantes em ecologia, mas que comportam muitas definições. Uma das definições mais usadas foi trazida do ramo da física e da matemática chamada de análise de sistemas dinâmicos.
É esta abordagem que trouxe para a ecologia equações para descrever a dinâmica de populações, como a equação logística e o sistema de equações de Lotka-Volterra.
Há técnicas para avaliar se estes sistemas de equações têm pontos de equilíbrio, e se este equilíbrio é estável. Este exercício é uma demonstração informal da análise de estabilidade de uma equação que representa um sistema dinâmico. O objetivo é que você compreenda os conceitos de equilíbrio e estabilidade usadas em sistemas dinâmicos, para diferenciá-los de outras definições de equilíbrio e estabilidade usadas na ecologia.
Vamos fazer a análise de estabilidade da conhecida equação logística de crescimento populacional:
$$V \ = \ rN\ \left( 1-\frac{N}{K} \right)$$
Onde $V$ é a velocidade de crescimento da população 1), $r$ é a taxa intrínseca de crescimento populacional, e $K$ a capacidade de suporte.
Clique no botão Evaluate
abaixo para abrir um gráfico interativo do modelo logístico. Experimente alterar os parâmetros do modelo e analise como cada um afeta a dinâmica populacional 2).
A pergunta básica da análise de estabilidade em sistemas dinâmicos é se há pontos de equilíbrio estáveis. No caso da logística, estes pontos de equilíbrio são tamanhos populacionais. Mas primeiro vamos definir equilíbrio:
O tamanho populacional em equilíbrio é aquele em que a velocidade de crescimento é nula, ou seja em que
$$\frac{dN}{dt} = 0$$
Há dois tamanhos populacionais que satisfazem esta condição para a equação logística:
Estes tamanhos em equilíbrio fazem sentido biológico: a população não cresce quando chega à capacidade de suporte ou, trivialmente, quando está vazia.
Verifique que estes dois tamanhos populacionais estão em equilíbrio no gráfico interativo da seção anterior. Para isso, é só fazer o tamanho inicial da população (argumento N0
) igual aos tamanhos em equilíbrio.
Algum destes pontos de equilíbrio são estáveis? Vamos experimentar com um novo gráfico, mas antes precisamos definir de que estabilidade estamos falando:
Um tamanho populacional em equilíbrio é localmente estável se a população retorna a ele após uma pequena perturbação.
Uma pequena perturbação é um pequeno acréscimo ou redução do tamanho populacional. Clique no botão Evaluate
abaixo para plotar a logística com dois argumentos para incluir perturbações:
Disturb
: valor da perturbaçãoDisturb time
: momento da perturbaçãoAumente em meio ou um o tamanho das populações que estejam com tamanhos iguais a zero e $K$ 3).
O critério de estabilidade que usamos avalia o comportamento da velocidade de crescimento, quando o tamanho populacional varia um pouco em torno do equilíbrio. Como é a relação entre velocidade de crescimento e tamanho populacional na equação logística?
Veja a figura abaixo: a velocidade tem uma relação quadrática com o tamanho populacional, formando uma parábola. Os pontos de equilíbrio, em que a velocidade de crescimento é zero, estão marcados em vermelho 4).
Quando a população é pequena, seu crescimento faz a velocidade de crescimento aumentar, ou seja, o tamanho populacional acelera seu crescimento.
A partir de um certo tamanho populacional, chamado ponto de inflexão da curva, o aumento na população faz a velocidade diminuir. Deste ponto em diante o tamanho populacional freia 5) o seu crescimento.
Isso é a própria expressão da equação logística: crescimento próximo do exponencial quando a população é pequena, e redução da velocidade até a parada, quando a população chega à capacidade de suporte. Logo, a velocidade tem uma relação positiva com o tamanho populacional próximo ao equilíbrio $N=0$. Portanto, um pequeno aumento acima de zero aumenta a velocidade de crescimento, que aumenta o tamanho populacional, que aumenta ainda mais a velocidade de crescimento. Este é um equilíbrio instável: basta uma pequena perturbação para afastar a população dele.
No ponto $N=K$ acontece o oposto: a velocidade tem uma relação negativa com o tamanho populacional. Se diminuímos a população um pouco abaixo de $K$, ela crescerá, mas este crescimento reduzirá a velocidade de crescimento até que a velocidade seja nula. Se aumentamos a população um pouco acima da capacidade de suporte, a velocidade será negativa 6), e a população reduzirá até chegar a $K$, pois a velocidade negativa também desacelera. Assim, perturbações na vizinhança da capacidade de suporte são atraídas de volta para este ponto.
Em resumo, o que define a estabilidade em torno de um ponto de equilíbrio é o sinal da relação entre a velocidade de crescimento e o tamanho populacional nesta vizinhança. Isto é aproximado pelo sinal da inclinação de uma reta tangente ao ponto de equilíbrio, que é a derivada da velocidade em relação ao tamanho populacional, nestes pontos.
Abaixo está um botão para criar o gráfico interativo da mesma parábola da figura anterior, agora com uma tangente a um ponto da função, que você escolhe com o argumento Evaluation point
. Verifique que a inclinação da reta é positiva no ponto $N=0$ e negativa no ponto $N=K$.
Com isso chegamos a um critério de estabilidade local para uma população com crescimento em tempo contínuo:
Um tamanho populacional em equilíbrio é localmente estável se a derivada da velocidade de crescimento em relação ao tamanho populacional neste ponto for negativa.
Em notação matemática este critério é:
$$\frac{dV}{dN} \bigg|_{N^*} \ < \ 0$$
o que se lê “a derivada de $V$ em relação a $N$ no ponto $N^*$ é menor que zero”.
Por que tantas palavras em negrito?
Para lembrar que que todo este raciocínio é válido apenas na vizinhança de um ponto.
A derivada pode ser vista como a inclinação de uma reta que aproxima uma função em um ponto. Na vizinhança desse ponto essa aproximação linear em geral funciona, e podemos avaliar o comportamento da função pelo sinal da derivada no ponto.
Por isso o nome completo do que apresentamos neste tutorial é análise de estabilidade local por aproximação linear.
Ela avalia a resposta de sistemas de equações diferenciais após pequenas perturbações na vizinhança de seus pontos de equilíbrio. Isso é feito sob a premissa de que nessa vizinhança as funções de velocidade são bem aproximadas por suas derivadas.
Essa análise não informa sobre o resultado de grandes perturbações, e também pode falhar para sistemas com comportamentos fortemente não-lineares.