BASE
===== Demandas Conflitantes =====
{{:kelly:intro.png?nolink&200 |}}
A partir do modelo de metapopulações com colonização interna, vimos como pode haver [[http://ecovirtual.ib.usp.br/doku.php?id=ecovirt:roteiro:metap_duas:metap_coexrcmdr | coexistência entre duas metapopulações]]. Contudo, na natureza, geralmente há mais de 2 espécies interagindo e nosso objetivo neste roteiro é entender como funciona um modelo de demanda conflitante (tradeoff) entre colonização e competição em um sistema multiespécies.
Primeiramente, precisamos de um cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies. Seguindo a mesma ideia de quando há duas populações, vamos assumir que a habilidade competitiva é inversamente relacionada a habilidade de colonização, uma clássica demanda conflitante. Ou seja, o bom competidor é mau colonizador e vice-versa.
No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora (//sp1//) com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora (//sp2//) ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte (//sp3//) 20% do que restou depois, até nossa última espécie (pior competidora) ocupar uma fração de 20% daquelas manchas restantes não ocupadas por nenhuma das outras espécies.
Nesse caso, teríamos o seguinte cenário na distribuição de abundâncias das nossas espécies:
$$f_{sp_i} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{i-1} $$
onde:
$_i$ = posição na ordenação de abundância na comunidade;
$f_{sp_i}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie cuja ordem na classificação de abundância é //i//
$f_{sp1}$ = proporção de manchas ocupadas pela espécie mais abundante.
Aplicando a fórmula para o nosso exemplo, temos que $f_{sp1}$ = 0.2. Assim, a abundância da segunda espécie melhor competidora é 20% dos 80% de manchas restantes, ou seja, 16%:
$$f_{sp2} = f_{sp1}(1-f_{sp1})^{2-1} = 0.2 (1-0.2)^{1} = 0.16$$
Suponha que há 5 espécies neste sistema. Qual é a proporção da espécie pior competidora?
O Pesquisador David Tilman ((veja referência no final da página)) demonstrou que esse cenário de distribuição de abundâncias é possível quando todas as espécies experienciam a mesma taxa de extinção/mortalidade ($pe$). Assim, a taxa de colonização de cada espécie é dada por:
$$ c_i= \frac{pe}{(1-f_{sp1})^{2i-1}}$$
===== O Modelo =====
O mesmo pesquisador generalizou a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo para //n// espécies, como sendo:
$$ \frac{df_{sp_i}}{dt} = c_if_{sp_i}(1-\sum_{j=1}^{i}f_{sp_j}) - pe_if_{sp_i} - (\sum_{j=1}^{i-1}c_jf_{sp_j}f_{sp_i})$$
Onde:
$\frac{df_{sp_i}}{dt}$: variação na fração de manchas ocupadas pela espécie //i//;
$pe_i$: probabilidade de extinção ((ou mortalidade)) da espécie //i// em uma mancha;
**__Lendo a equação__**
Tente entender o que cada parte da expressão do lado direito da equação significa, o básico é:
A variação na proporção de manchas ocupadas por uma espécie de posição de abundância //i// na comunidade, em um período muito pequeno de tempo é igual:
* as manchas vazias que foram colonizadas pela espécie //i// ((que não foram colonizadas pelo melhor competidor (posição de abundância 1 até //i//) )),
* menos as manchas onde houve extinção da espécie //i//,
* menos as manchas ocupadas onde um melhor competidor((espécies de posição de abundância 1 até //i//)) chegou.
Caso não tenha entendido, retorne ao Roteiro de [[http://ecovirtual.ib.usp.br/doku.php?id=ecovirt:roteiro:metap_duas:metap_coexrcmdr | coexistência entre duas metapopulações]]. Lá temos a equação original da variação da distribuição da espécie pior competidora, de onde vem essa generalização para mais espécies.
O objetivo desse roteiro é simular essa dinâmica ao longo do tempo. Para isso criamos uma função com base nesse modelo, com a seguinte sequência de eventos:
- cria a ordenação das espécies;
- calcula o coeficiente de colonização como acima;
- se o //fi// (proporção de manchas ocupadas no início) é um valor único, preenche essa proporção de manchas com //S// espécies ao acaso;
- se //fi// é um vetor de //S// valores, esses são utilizados para o preenchimento inicial das manchas sendo as proporções no vetor //fi// relacionadas à ordem das espécies, começando com a espécie melhor competidora para a pior;
- inicia ciclos até //tmax//;
- a cada ciclo calcula a extinção para cada espécie e sua colonização respeitando a hierarquia de competição para decidir qual espécie é deslocada da mancha e qual permanece;
- guarda a proporção de manchas ocupadas por cada espécie a cada ciclo;
- produz o gráfico e retorna o resultado de número de manchas ocupadas por cada espécie a cada tempo.
===== Argumentos =====
^Opção ^ Parâmetro ^ Definição ^
^ Data set |objeto no R | guarda os resultados|
^ Maximum time |tmax|Número de iterações da simulação |
^ Columns | cl |número de colunas de habitat da paisagem |
^ Rows | rw |número de linhas de habitat da paisagem |
^ INITIAL PARAMETERS ^^ ^
^ Occupied patches | fi |proporção de manchas ocupadas no início por todas espécies|
^ Number of Species | S |número de espécies no início da simulação |
^ Moratality rate | pe |probabilidade de extinção por mancha ou mortalidade |
^ Best Competitor Abundance (sp1)|fsp1 |prop. manchas ocupada pela melhor competidora no equilíbrio|
^ DISTURBANCE PARAMETERS ^^ ^
^ Frequency | fr |frequência: 1 => distúrbio em toda iteração |
^ Intensity | int |intensidade: 1 => todas as manchas afetadas |
===== Testando o Modelo =====
Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (S = 10), 400 manchas (cl = 20, rw = 20), com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas(fsp1) e probabilidade de extinção (mortality rate) pe = 0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo (tmax = 200) e deixar de lado o distúrbio (fr = 0 e int = 0) por enquanto. Vamos começar com uma proporção de manchas ocupadas no início de 10% (fi = 0.1), simulando uma situação de colonização de manchas disponíveis.
tmax= 200
cl=20
rw=20
fi=0,1
S=10
fsp1=0,2
pe=0,04
fr=0
int=0
- Aumente tmax=1000, há diferença na interpretação dos resultados? Mantenha tmax=1000.
- Aumente o número de manchas para cl=100; rw=100. Qual a diferença? Explique.
- Aumente o número de manchas ocupadas no início para 50% (fi=0,5)
Aumentar o tempo ou o número de manchas faz com que simulação demore a rodar, aguarde!!!
Como percebemos que o número de manchas na simulação, associado a quantas estão ocupadas no início, está relacionado à extinção estocástica de espécies, vamos manter esses parâmetros altos e fixos (cl=100, rw=100, fi=1) para evitar a perda de muitas espécies. Como vimos também que o sistema demora para estabilizar vamos manter o parâmetro tmax alto (tmax =1000).
**Interprete o resultado do modelo em termos de:**
- demanda conflitante de colonização x competição;
- substituição de espécies;
- sucessão ecológica.
===== Incluindo distúrbios =====
{{:kelly:disturbio.jpg?nolink |}}
Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($p_e$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas tornando-as vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $p_e$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo.
Na nossa comunidade, vamos criar distúrbios parecidos com a [[http://ecovirtual.ib.usp.br/doku.php?id=ecovirt:roteiro:metap_duas:metap_dhabrcmdr | Destruição de habitat]], que vimos para o caso de 2 metapopulações. Nesse caso, os distúrbios acontecem a uma certa frequência (//fr//) de intervalo de tempo ((para duas metapopulações a frenquência era 1, ou seja, todo intervalo havia destruição)), constante, e uma intensidade (//int//) relacionada à proporção de manchas afetadas. Portanto menores valores de //fr// implicam em maior intervalo de tempo entre os distúrbios (ex: 0.1 indica que a cada 10% de tempo total há um distúrbio; 1 indica que a todo intervalo há distúrbio) e quanto maior o valor de //int// maior é o número de manchas afetadas.
Vamos manter nossas simulações constantes com relação às outras variáveis e vamos variar apenas os parâmetros de distúrbio:
tmax=1000,
cl=100,
rw=100,
fi=1.0,
S=10,
fsp1=0.2,
pe=0.01
==== Aplicando distúrbios ====
- Rode uma simulação sem distúrbio ((int = 0 e fr = 0)) para ser seu controle no experimento. Salve este gráfico para fazer comparações.
- Faça predições sobre o que espera que aconteça com o sistema com o aumento do distúrbio. Escreva suas predições.
- Mantenha a intensidade de distúrbio em 10% das manchas (int = 0.1) e aumente a frequência (0,01 ; 0,15; 0,25; 0,4; 0,5 até 1)
- Mantenha agora a frequência de distúrbio constante em 10% dos tempos (fr = 0.1) e varie a intensidade (0,05; 0,1; 0,2; 0,3; 0,6; 0,8;...)
- Avalie se os resultados obtidos pela simulações corroboram sua predições. Há pontos discordantes? Consegue elaborar uma explicação alternativa?
* **Algumas questões para orientar sua interpretação:**
- Em que situações as melhores competidoras se dão melhor?
- E as piores competidoras?
- Consegue detectar algum padrão na coexistência de espécies com essas poucas simulações?
==== Distúrbio Intemediário ====
É creditado ao pesquisador Joseph Connell (1978) a teoria do distúrbio intermediário, apesar dela ter sido proposta por J. Phillip Grime alguns anos antes, em 1973, tratando de exclusão competitiva em plantas. O trabalho de Connel (veja referência) pode ter tido preferência na citação da teoria por ter contrastando dois ambientes muito distintos e reconhecidamente entre os mais diversos do planeta (recifes de corais e florestas tropicais). Nele o pesquisador advoga que o principal fator relacionado à manutenção da alta diversidade nesse ecossistemas é a presença de distúrbios em frequências e intensidade intermediárias.
Suas simulações apoiam essa teoria?
===Atenção===
As simulações e perguntas do tópico ** Distúrbios ** (//Aplicando Distúrbios e Distúrbio intermediário//) devem ser enviados ao monitor.
===== Referências =====
* Connell, J. H. (1978) Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199(4335):1302 - 1310
* Hastings, A. (1980) Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
* Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer.
* Tilman, D. (1994) Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology, 75:2-16.
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* {{diversity_in_rainforests_and_coral_reefs.pdf|Connell, J. H. 1978}} Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199(4335):1302 - 1310
* {{hastings_80_theorpopbiol.pdf|Hastings, A. (1980)}} Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
* Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. {{stevens_cap9.pdf|capítulo 9}}
*/
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