* [[ecovirt:roteiro:sucess:nich_reg|{{:ecovirt:logorcmdr01.png?20|}}]]
====== Nicho Sucessional ======
{{nichoattack.jpeg?200 |}}
Normalmente a competição entre as espécies é interpretada como uma resposta tudo ou nada (acontece ou não acontece) instantânea. Entretanto, observando a natureza perceberemos que plantas com alta capacidade de colonização geralmente apresentam altas taxas metabólicas (respiração, fotossíntese e alocação de tecido reprodutivo). Essas altas taxas possibilitam que as plantas cresçam e se reproduzam mais rapidamente, o que pode conferir a elas uma vantagem adicional na interação competitiva. Imagine uma floresta, onde uma clareira foi aberta por uma árvore caída e que ambas espécies, a melhor competidora e a melhor dispersora, cheguem ao mesmo tempo. Nessa situação, imaginar que a melhor competidora irá excluir a outra imediatamente não parece muito razoável, simplesmente porque não há ainda a limitação de recurso. Por outro lado, a espécie que tiver maior taxa de crescimento poderá se reproduzir antes que a limitação de recurso ocorra e ela seja excluída por competição.
===== Modelo de Pacala e Rees =====
Esse período, antes da redução de recurso no ambiente, cria um nicho efêmero que foi chamado por Pacala e Rees (1998) de nicho de sucessão. Esses autores desenvolveram um modelo simples para testar suas ideias. Para começar eles estabeleceram cinco estados possíveis no sistema:
- Vago: nenhuma das espécies
- Inicial: ocupado apenas pelas espécies da sucessão inicial
- Sensível: ocupado pela espécie tardia, mas suscetível a invasão da inicial pois o recurso ainda é abundante
- Misto: ocupado por ambas espécies, a caminho da exclusão competitiva
- Resistente: ocupado apenas pela tardia e resistente a invasão
Dado esses estados o processo de sucessão teria algumas possibilidades de trajetórias:
* VAGO -> INICIAL -> MISTO -> RESISTENTE
* VAGO -> SENSÍVEL -> MISTO -> RESISTENTE
* VAGO -> SENSÍVEL -> RESISTENTE
Vamos criar nosso modelo. Para simplificar, ao invés de modelarmos cada uma das espécies, vamos modelar o estado e suas transições de uma forma similar que modelamos os estados dos indivíduos em uma população: lembra dos modelos matriciais de Leslie e Leftockvich da primeira aula?! Veja o esquema abaixo para entender as transições de estado:
{{ nicho_reg.png?500 |}}
Nesse modelo temos quatro parâmetros //c//, α, //m//, γ :
* //c//: taxa de colonização base
* α (//a//): taxa colonização relativa à espécie de sucessão inicial
* //m//: taxa de mortalidade ou distúrbio
* γ (//g//) : taxa de exclusão competitiva
Com esses quatro parâmetros é possível modelar a variação da proporção de estados ao longo do tempo, com a expressão que aparecem na transição da figura. Linhas cheias indicam expressão de aumento na proporção e linhas interrompidas diminuições. Por exemplo, a variação no estado SENSÍVEL é dada por:
$$ (dS)/dt = [c(S + R + M)]V - [αc(M+E)]S - gS - mS $$
====== Usando o EcoVirtual ======
Segue abaixo a descrição dos parâmetros do modelo:
^ opção ^ parâmetro ^definição ^
^ data set |objeto no R | guarda os resultados|
^ Simulation Arena Condition ^ Parâmetros básicos da simulação ^^
^ Maximum time | tmax |Número de iterações da simulação |
^ columns | cl |número de colunas de habitat da paisagem |
^ rows | rw |número de linhas de habitat da paisagem |
^ Initial Stages Proportions ^ Proporção inicial dos estádios das manchas^^
^ Early Stage | er |proporção de manchas ocupadas no inicio pela //sp2//|
^ Susceptive | sc | proporção inicial com a //sp1// que ainda pode ser colonizada tb por //sp2// |
^ Mixed | mx | proporção inicial com ambas espécies |
^ Resistante | rs | proporção inicial com a //sp1// que não pode mais ser colonizada pela //sp2// |
^ Colonization rates ^ Parâmetros de colonização ^^
^ Better competitor | c1 |coeficiente de colonização da sp1|
^ Poor competitor | c2 |coeficiente de colonização da sp2|
^ General Parameters ^ Parâmetros gerais ^^
^ Competitive exclusion | ec |probabilidade de transição do estágio Sc e Mx para o Rs|
^ Disturbance | dst |proporção de manchas de todos os estádios que fica vaga|
Testando com uma taxa de exclusão competitiva alta e baixo distúrbio.
tmax=50,
rw=100,
cl=100,
c1=0.2,
c2=0.8,
ec=0.5,
dst=0.04,
er=0.08,
sc=0.02,
mx=0,
rs=0,
Vamos agora simular alguns cenários.
- diminuição da exclusão competitiva para 10% (ec=0.1)
- mantenha a **ec** em 0.1 e aumente o distúrbio para 10% (dst=0.1)
- agora coloque ambas as espécies com mesma taxa de colonização máxima (c1=0.4, c2=0.4),
Interprete os cenários acima associando a trajetória do sistema a:
* sucessão ecológica
* nicho sucessional
* distúrbio intermediário
* competição
Encaminhe os gráficos e sua interpretação ao monitor
===== Perguntas =====
- Produza um texto curto interpretando os cenários acima de modo integrado (não há necessidade de explicar separadamente cada um), associando suas trajetórias a:
* sucessão ecológica
* nicho sucessional
* distúrbio intermediário
* competição
- Modifique o esquema que aparece no inicio deste roteiro de forma a produzir um cenários que contenha apenas a demanda conflitante (tradeoff) competição x colonização. Explique.
- A coexistência é possível se consideramos apenas o efeito do nicho sucessional? Use uma simulação para justificar sua resposta.
====== Para saber mais ======
* {{pacala_rees1998.pdf|Pacala, S. & M. Rees}}. 1998. Models suggesting field experiments to test two hypotheses explaining successional diversity. The American Naturalist 152(2): 729:737.
* Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. {{stevens_cap9.pdf|capítulo 9}}