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====== Efeito resgate em metapopulações - Roteiro no R======
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Nós já vimos [[ecovirt:roteiro:metap_uma:metap_chuvar|um modelo mais simples de metapopulações]], em que a probabilidade de colonização de uma mancha é sempre a mesma devido a uma chuva constante de propágulos vindos de uma área-fonte. Vimos também [[ecovirt:roteiro:metap_uma:metap_cir|um modelo um pouco mais complexo]], onde essa probabilidade de colonização variava em função do número de manchas que já estavam ocupadas, não havendo mais necessidade de assumir uma chuva de propágulos. Nesse segundo modelo, a colonização era interna e não havia uma área-fonte, ou seja, a única migração possível é entre manchas.
Agora vocês devem estar se perguntando: faz sentido que a probabilidade de extinção permaneça sempre constante? A resposta é não. À medida que mais manchas estão ocupadas, aumenta a migração para manchas vazias, mas também para as manchas já ocupadas. Na prática, a chegada de propágulos de outras manchas da paisagem impede que ocorra a extinção local. Imagine um fragmento florestal onde indivíduos de uma espécie de planta germinem e cresçam até a fase adulta, mas não conseguem se reproduzir porque seu polinizador não está presente. Depois de um tempo essa população se extinguirá naquele fragmento. Porém, se houver a chegada de sementes de outros fragmentos vizinhos, esse fragmento continuará ocupado por essa espécie. Esse é o chamado efeito de resgate.
Então, mãos à obra! O que precisamos fazer com nosso modelo mais básico para incorporar o efeito de resgate? Se a vinda de propágulos de outras manchas reduz as chances de extinção locais, então, quanto menor a fração de manchas ocupadas, maior a chance de extinção:
$$p_e=e(1-f)$$ ; onde **e** é uma medida de quanto aumenta a chance de extinção à medida que diminui **f**.
Isso faz com nosso novo modelo tenha essa cara:
$$\frac{df}{dt}=p_i (1-f) - ef(1-f)$$ e que o **F** (f no equilíbrio) seja o seguinte:
$$F=\frac{p_i}{e}$$
Além disso, no equilíbrio $$p_e=e-p_i$$
Assim, eis nossa nova função:
meta.er=function(tf,cl,ln,fi,pc,e){
paisag=array(0,dim=c(ln,cl,tf))
paisag[,,1]=matrix(sample(c(1,0),cl*ln,prob=c(fi,1-fi), replace=T),ln,cl)
resultado=numeric()
res=numeric()
for(t in 2:tf){
pe=e*(1-sum(paisag[,,t-1])/(cl*ln))
paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,(t-1)]), replace=T, prob=c(pe,1-pe))
paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),cl*ln-sum(paisag[,,(t-1)]), replace=T, prob=c(1-pc,pc))
resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/(cl*ln)
res[t-1]=pe
}
F=pc/e
if(F>1){F=1}
pe.eq=e-pc
if(pe.eq<0){pe.eq=0}
plot(1:tf,c(fi,resultado),type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
ylim=c(0,1),main=paste("Chuva de Propágulos com Efeito Resgate",
"\n cl=",cl," ln=",ln," fi=",fi," pc=",pc," e=",e),
font.lab=2,lwd=2)
abline(h=F,col=2,lwd=2,lty=2) # equilibrio F
points(1:tf,c(e*(1-fi),res),type='l',lwd=2,col="blue") # pe observado
abline(h=pe.eq,col="green",lwd=2,lty=2) # pe equilibrio
legend("topright", legend=c("proporção ocupada", "equilíbrio F", "prob. extinção (pe)", "equilíbrio pe"), lty=c(1,2,1,2), col=c("black","red","blue", "green"), bty="n")
return(paisag)
}
Que você executa com comando abaixo, alterando os parâmetros como desejar:
meta.er(tf=100,cl=10,ln=10,fi=.1,pc=0.1,e=1)
Nos gráficos que serão produzidos temos agora, além da trajetória do **f** (linha preta contínua) e do **F** (linha vermelha tracejada), a trajetória da **pe** (linha azul contínua) e o valor de **pe** no equilíbrio (linha verde tracejada). Você nota algo interessante nesse gráfico? Percebeu que uma linha é a imagem refletida da outra, mas que há um pequeno atraso de uma em relação à outra? Por que será que isso acontece?
===== Efeito Resgate e Colonização Interna =====
{{:ecovirt:roteiro:metap_uma:resgate2.jpg?300 |}}
Agora que já testamos duas melhoras para nosso modelo inicial (efeito de resgate e colonização interna), que tal juntarmos as duas coisas num só modelo? Ao fazermos isso estamos eliminando de uma vez por todas um importante pressuposto: a chuva de propágulos vindos de uma área-fonte externa.
Nosso modelo ficará com uma cara assim:
$$\frac{df}{dt}=if(1-f)-ef(1-f)$$
Muito bonito, mas o cálculo de **F** ficou complicado:
$$if(1-f)=ef(1-f)$$
Note que para resolvermos essa equação chegamos à igualdade: **i=e**, ou seja, só haverá equilíbrio quando **i** for igual a **e**. Vamos testar isso? Primeiro carregue a função para realizar a simulação deste modelo:
meta.cier=function(tf,cl,ln,fi,i,e){
paisag=array(0,dim=c(ln,cl,tf))
paisag[,,1]=sample(c(rep(0,round(cl*ln-fi*cl*ln)),rep(1,round(fi*cl*ln))))
resultado=numeric()
rese=numeric()
resi=numeric()
for(t in 2:tf){
pe=e*(1-sum(paisag[,,t-1])/(cl*ln))
pc=i*sum(paisag[,,t-1])/(cl*ln)
paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,t-1]),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),cl*ln-sum(paisag[,,t-1]),replace=T,prob=c(1-pc,pc))
resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/(cl*ln)
rese[t-1]=pe
resi[t-1]=pc
}
plot(1:tf,c(fi,resultado),type="l",xlab="Tempo",ylab="Proporção/Probabilidade",
ylim=c(0,1),main=paste("Colonização Interna","\n cl=",cl," ln=",ln," fi=",fi," i=",i," e=",e),font.lab=2,lwd=2)
abline(h=0,lty=2)
points(1:tf,c(e*(1-fi),rese),type='l',lwd=2,col=4,lty=3)
points(1:tf,c(i*fi,resi),type='l',lwd=2,col=6,lty=3)
legend("topright", legend=c("manchas ocupadas", "prob.colonização", "prob.extinção"), lty=c(1,3,3), col=c(1,6,4), bty="n")
return(paisag)
}
E agora você pode simular o modelo com os valores de parâmetros que desejar, mudando os parâmetros da função acima:
meta.cier(tf=100,cl=10,ln=10,fi=.5,i=.5,e=.5)
Nos gráficos produzidos, a linha preta contínua é a trajetória do **f** e as linhas pontilhadas são as probablidades de extinção (azul) e colonização (rosa).
Pense nas seguintes questões:
* Como se comporta **pc** em relação a **pe**?
* Existe de fato um equilíbrio quando **e = i**?
* O que acontece quando **e > i** e vice-versa?
==== Para saber mais ====
Gotelli, N.J. 1991 Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis. The American Naturalist 138:768-776. [[http://www.uvm.edu/~ngotelli/manuscriptpdfs/AmNat138p768.pdf|pdf no site do autor]].
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