BASE

====== Metapopulações com colonização interna ======
{{:ecovirt:roteiro:metap_uma:fragmentos.jpg?300 |Ilhas dos Barbados - Reserva Biológica Poço das Antas. Foto: Ernesto Viveiros de Castro. http://www.biologia.ufrj.br/labs/lecp/linhas.htm }}

No modelo de [[ecovirt:roteiro:metap_uma:metap_chuvarcmdr|]] a colonização era constante e independente da fração de manchas ocupadas. Eliminando o pressuposto de uma chuva de propágulos constante e relacionando a colonização com a fração de manchas ocupados chegamos ao modelo clássico de metapopulações descrito por Richard Levins em 1969. Em uma formulação simples desse modelo, a fonte de propágulos é unicamente interna (sistema fechado) e a probabilidade de colonização varia de forma linear à proporção de lugares ocupados.
 
===== Modelo matemático =====

Nessa formulação, nosso modelo não terá mais uma probabilidade de colonização constante ($p_i$), mas sim uma probabilidade de colonização dependente do número de manchas ocupadas:

$$p_i=if $$ 

onde $i$ é uma constante que indica quanto aumenta a probabilidade de colonização a cada nova mancha que é ocupada. Portanto, quanto mais manchas ocupadas, maior a chance de colonização das manchas vazias. Substituindo $p_i$ na equação antiga temos:

$$\frac{df}{dt}=if(1-f)- p_e  f $$ 

==== Equilíbrio  ====

O cálculo da fração de manchas ocupadas no equilíbrio ($\hat{f}-> \frac{df}{dt}=0$) também é modificado para:

$$ \hat{f}=1-\frac{p_e}{i} $$

====== Simulação ======

Vamos tentar entender esse modelo a partir da simulação computacional desse cenário. Como no roteiro [[ecovirt:roteiro:metap_uma:metap_chuvarcmdr|]], criamos uma função no R para gerar a simulação. Esta função sorteia eventos de colonização e extinção em cada mancha a cada intervalo de tempo, segundo as regras do modelo e os parâmetros definidos pelo usuário. Em seguida retorna um gráfico da trajetória do número de manchas ocupadas e as matrizes de ocupação das manchas em cada instante de tempo. 


====== Argumentos função ======

Nesse menu os argumentos são: 
^ opção ^  parâmetro ^definição ^
^ data set |objeto no R | guarda os resultados|
^ Maximum time |$tmax$ |Número de iterações da simulação |
^ columns | $cl$ |número de colunas de habitat da paisagem |
^ rows | $rw$ |número de linhas de habitat da paisagem |
^ initial occupance | $f0$ |no. de manchas ocupadas no início |
^ colonization coef. | $ci$ |coeficiente de colonização i ((para simplificar, limitamos os valores do coeficiente entre 0 e 1. Ele representa a probabilidade máxima de colonização, quando a ocupação é total. Sua relação com a ocupação é linear na razão de 1:1))|
^ prob. extinction | $pe$ |probabilidade de extinção |



E agora você pode simular o modelo com os valores que escolher para os argumentos da função, como:

<code>
tmax = 100
ncol = 10 
nrow = 10  
f0 = 0.1  
ci = 1
pe = 0.5
</code>

<WRAP center round box 80%>
Brinque um pouco com o modelo variando os parâmetros e tentando responder as seguintes perguntas:
  * Você consegue perceber alguma diferença nos resultados dos dois modelos (//seed rain// e //internal colonization//), mantidos iguais os parâmetros que eles têm em comum?
  * A posição de uma mancha na paisagem influencia a $p_i$ e a $p_e$ dessa mancha? Qual seria um modelo mais realista?
  * Por que há certas combinações de //i// e $p_e$ que não podem existir((veja a solução do equilíbrio))? 
  * Qual o significado de um $\hat{f}$ negativo?
  * Em qual situação o equilíbrio é $\hat{f} = 1?$

</WRAP>

====== Sugestões de cenários ======

<code>
tmax = 100 
cl = 10
rw = 10  
f0 = 0.1 
ci = 0.5
pe = 0.5 
</code>

====== Para saber mais ======
    * **Gotelli, N. 2007. Ecologia.** Londrina, Ed. Planta. Capítulo 4.
    * **Stevens, M. H. 2009. A primer of ecology with R.** New York. Springer.Capítulo 4.
    * **Gotelli, N. 1991. Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis.** The American Naturalist, 138: 768-776.[[http://www.uvm.edu/~ngotelli/manuscriptpdfs/AmNat138p768.pdf| pdf no site do autor]]