* [[ecovirt:roteiro:math:stabilitysage|{{:ecovirt:sage_icon.png?20|}}]]
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====== Estabilidade em sistemas dinâmicos - Roteiro interativo ======
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Equilíbrio e estabilidade são conceitos muito importantes em ecologia, mas que comportam muitas definições. Uma das definições mais usadas foi trazida do ramo da física e da matemática chamada de análise de [[http://en.wikipedia.org/wiki/Dynamical_system|sistemas dinâmicos]].
É esta abordagem que trouxe para a ecologia equações para descrever a dinâmica de populações, como a [[http://en.wikipedia.org/wiki/Logistic_function#In_ecology:_modeling_population_growth|equação logística]] e o sistema de [[http://en.wikipedia.org/wiki/Lotka%E2%80%93Volterra_equation|equações de Lotka-Volterra]].
Há técnicas para avaliar se estes sistemas de equações têm pontos de equilíbrio, e se este equilíbrio é estável. Este exercício é uma demonstração informal da análise de estabilidade de uma equação que representa um sistema dinâmico. O objetivo é que você compreenda os conceitos de equilíbrio e estabilidade usadas em sistemas dinâmicos, para diferenciá-los de outras definições de equilíbrio e estabilidade usadas na ecologia.
===== O modelo logístico =====
Vamos fazer a análise de estabilidade da conhecida equação logística de crescimento populacional:
$$V \ = \ rN\ \left( 1-\frac{N}{K} \right)$$
Onde $V$ é a velocidade de crescimento da população ((o mesmo que dN/dt)), $r$ é a taxa intrínseca de crescimento populacional, e $K$ a capacidade de suporte.
Clique no botão ''Evaluate'' abaixo para abrir um gráfico interativo do modelo logístico. Experimente alterar os parâmetros do modelo e analise como cada um afeta a dinâmica populacional ((Se estiver curioso(a) para saber como a mágica funciona: o código está no ambiente [[http://nb.sagemath.org/|Sage notebook]], e é executado remotamente no servidor [[http://aleph.sagemath.org/static/about.html?v=103b2268085e3a183130be519fb55ce7|Sage Cell Server]].)).
==== Equilíbrio na logística ====
A pergunta básica da análise de estabilidade em sistemas dinâmicos é se há **pontos de equilíbrio** estáveis. No caso da logística, estes pontos de equilíbrio são tamanhos populacionais. Mas primeiro vamos definir equilíbrio:
O tamanho populacional em equilíbrio é aquele em que a velocidade de crescimento é nula, ou seja em que
$$\frac{dN}{dt} = 0$$
Há dois tamanhos populacionais que satisfazem esta condição para a equação logística:
* $N \ = \ K$
* $N \ = \ 0$
Estes tamanhos em equilíbrio fazem sentido biológico: a população não cresce quando chega à capacidade de suporte ou, trivialmente, quando está vazia.
Verifique que estes dois tamanhos populacionais estão em equilíbrio no gráfico interativo da seção anterior. Para isso, é só fazer o tamanho inicial da população (argumento ''N0'') igual aos tamanhos em equilíbrio.
==== Estabilidade da logística ====
Algum destes pontos de equilíbrio são estáveis? Vamos experimentar com um novo gráfico, mas antes precisamos definir de que estabilidade estamos falando:
Um tamanho populacional em equilíbrio é **localmente estável** se a população retorna a ele após uma pequena perturbação.
Uma pequena perturbação é um pequeno acréscimo ou redução do tamanho populacional. Clique no botão ''Evaluate'' abaixo para plotar a logística com dois argumentos para incluir perturbações:
* ''Disturb'' : valor da perturbação
* ''Disturb time'' : momento da perturbação
Aumente em meio ou um o tamanho das populações que estejam com tamanhos iguais a zero e $K$ ((rigorosamente isso não seria uma perturbação tão pequena assim, mas funciona com este sistema)).
=== Perguntas ===
* Há pontos estáveis?
* Qual a interpretação biológica?
==== Interpretação matemática ====
O critério de estabilidade que usamos avalia o comportamento da velocidade de crescimento, quando o tamanho populacional varia **um pouco** em torno do equilíbrio. Como é a relação entre velocidade de crescimento e tamanho populacional na equação logística?
Veja a figura abaixo: a velocidade tem uma relação quadrática com o tamanho populacional, formando uma parábola. Os pontos de equilíbrio, em que a velocidade de crescimento é zero, estão marcados em vermelho ((Eles são as raízes da equação quadrática.)).
{{ :ecovirt:roteiro:math:logist1.png?400 | Velocidade de crescimento ,V ou dN/dt, em função do tamanho populacional em uma equação logística. Parâmetros: r=0,1 , K=50}}
Quando a população é pequena, seu crescimento faz a velocidade de crescimento aumentar, ou seja, o tamanho populacional acelera seu crescimento.
A partir de um certo tamanho populacional, chamado ponto de inflexão da curva, o aumento na população faz a velocidade diminuir. Deste ponto em diante o tamanho populacional freia ((na terminologia de física, isso é aceleração negativa)) o seu crescimento.
Isso é a própria expressão da equação logística: crescimento próximo do exponencial quando a população é pequena, e redução da velocidade até a parada, quando a população chega à capacidade de suporte. Logo, a velocidade tem uma relação positiva com o tamanho populacional **próximo** ao equilíbrio $N=0$. Portanto, um **pequeno** aumento acima de zero aumenta a velocidade de crescimento, que aumenta o tamanho populacional, que aumenta ainda mais a velocidade de crescimento. Este é um equilíbrio instável: basta uma pequena perturbação para afastar a população dele.
No ponto $N=K$ acontece o oposto: a velocidade tem uma relação negativa com o tamanho populacional. Se diminuímos a população **um pouco** abaixo de $K$, ela crescerá, mas este crescimento reduzirá a velocidade de crescimento até que a velocidade seja nula. Se aumentamos a população **um pouco** acima da capacidade de suporte, a velocidade será negativa ((certifique-se que viu isto na figura)), e a população reduzirá até chegar a $K$, pois a velocidade negativa também desacelera. Assim, perturbações **na vizinhança** da capacidade de suporte são atraídas de volta para este ponto.
Em resumo, o que define a estabilidade **em torno** de um ponto de equilíbrio é o sinal da relação entre a velocidade de crescimento e o tamanho populacional **nesta vizinhança**. Isto é aproximado pelo sinal da inclinação de uma reta tangente ao ponto de equilíbrio, que é a derivada da velocidade em relação ao tamanho populacional, **nestes pontos**.
Abaixo está um botão para criar o gráfico interativo da mesma parábola da figura anterior, agora com uma tangente a um ponto da função, que você escolhe com o argumento ''Evaluation point''. Verifique que a inclinação da reta é positiva **no ponto** $N=0$ e negativa **no ponto** $N=K$.
Com isso chegamos a um critério de estabilidade **local** para uma população com crescimento em tempo contínuo:
Um tamanho populacional em equilíbrio é **localmente estável** se a derivada da velocidade de crescimento em relação ao tamanho populacional neste ponto for negativa.
Em notação matemática este critério é:
$$\frac{dV}{dN} \bigg|_{N^*} \ < \ 0$$
o que se lê "a derivada de $V$ em relação a $N$ no ponto $N^*$ é menor que zero".
===== CODA =====
//**__Por que tantas palavras em negrito?__**//
Para lembrar que que todo este raciocínio é válido apenas na **vizinhança** de um ponto.
A derivada pode ser vista como a inclinação de uma reta que aproxima uma função em um ponto. Na vizinhança desse ponto essa aproximação linear em geral funciona, e podemos avaliar o comportamento da função pelo sinal da derivada no ponto.
Por isso o nome completo do que apresentamos neste tutorial é **análise de estabilidade local por aproximação linear**.
Ela avalia a resposta de sistemas de equações diferenciais após pequenas perturbações na vizinhança de seus pontos de equilíbrio. Isso é feito sob a premissa de que nessa vizinhança as funções de velocidade são bem aproximadas por suas derivadas.
Essa análise não informa sobre o resultado de grandes perturbações, e também pode falhar para sistemas com comportamentos fortemente não-lineares.
===== Para saber mais =====
* **Gotelli, N. 2007. Ecologia. Londrina, Ed. Planta.** (A referência básica sobre os modelos dinâmicos em ecologia).
* **Sarah P. Otto & Troy Day 2007. A Biologist's Guide to Mathematical Modeling in Ecology and Evolution. Princeton, Princeton University Press.** (Ótima introdução à matemática, de biólogos para biólogos. Como neste exercício, muita vezes usa abordagens menos tradicionais e mais intuitivas. Uma ótima fonte para quem quiser entender melhor os detalhes das análises de estabilidade e algebra matricial que usamos aqui. Veja também o [[http://www.zoology.ubc.ca/biomath/|site do livro]].)
* Conheça uma variante da logística com três pontos de equilíbrio no roteiro sobre [[ecovirt:roteiro:math:allesage| efeito Allee]].
*Robert May usou o critério de estabilidade local para propor que a diversidade diminui as chances de estabilidade. Veja neste [[ecovirt:roteiro:sucess:div_estab|roteiro]].
* R Development Core Team (2012). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL [[http://www.R-project.org/]].
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