BASE ====== Dinâmica populacional denso-independente ====== [[http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/an-introduction-to-population-growth-84225544|{{http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/84225676/figure1_v001-01_1_2.jpg?300 }}]] Uma população em que as taxas de nascimento e mortalidade são constantes tem um crescimento ou decréscimo independente da densidade dela própria. Essa situação é geralmente relacionada à ausência de restrição ao crescimento, quando os recursos são ilimitados, mas pode também estar associada à extinção de populações. ===== Tempo discreto ===== ==== Taxa de crescimento ==== Vamos imaginar agora uma população com taxas constante de crescimento e mortalidade e sem migrações. Vamos imaginar também que essa população cresce a intervalos regulares. O tamanho da população no próximo passo de tempo ($N_{t+1}$) é o número de indivíduos da geração anterior ($N_t$) mais o número de nascimentos (B), e menos o número mortes (D) no intervalo de tempo: $$N_{t+1} = N_t + B - D $$ O número de mortes e nascimentos são resultado de taxas //per capita// multiplicadas pelo tamanho da população: * $ B=bN_t $ * $ D=dN_t $ onde: $b$ = taxa de nascimento //per capita// a cada geração ; $d$ = taxa de mortalidade //per capita// a cada geração. Note que a taxa não muda com o tamanho da população, e que o número de nascimentos e mortes é proporcional ao tamanho populacional. Vamos apenas deixar claro mais uma premissa, para fins didáticos: os nascimentos e mortes ocorrem simultaneamente na população, no intervalo de tempo $t$. Podemos então dizer que : * $N_{t+1} = N_t + bN_t-dN_t $ * $N_{t+1} = N_t + (b-d)N_t $ se definimos um fator de crescimento discreto: $r_d = b-d$ * $N_{t+1} = (1+r_d)N_t$ * $\frac{N_{t+1}}{N_t} = 1+r_d$ Como $ 1+r_d $ é uma constante, vamos designá-la como $\lambda$, um número positivo que expressa o aumento proporcional da população de uma geração a outra. Portanto: $$ \lambda=\frac{N_{t+1}}{N_t} \implies N_{t+1} = \lambda N_t$$ ==== Projeção da população em tempo discreto==== Podemos então projetar a nossa população a cada passo de tempo $t$. Por exemplo: Se uma população com 100 indivíduos tem uma taxa per capita de natalidade de 0,8/ano e de mortalidade de 0,75/ano, qual o tamanho esperado da população no próximo ano? $$N_{t+1}=100 \times (1+0,8-0,75) = 100 \times 1,05 = 105$$ Podemos também projetar a população para outras gerações, usando iterações: * $N_{t+2} = 105 \times 1,05 = 110,25$ * $N_{t+3} = 110,25 \times 1,05 = 115,7625$ prosseguindo e tomando o tamanho da população no tempo zero ($N_0$): * $N_{t+4}= N_0 \times \lambda \times \lambda \times \lambda \times \lambda$ * $N_{t+4}= N_0 \lambda^4 $ Generalizando: $$N_{t}=N_0 \lambda^t $$ Assim, para nosso exemplo a projeção para 10 intervalos de tempo é $$100 \times {1,05}^{10} = 162,8895$$ ===== Tempo contínuo ===== Com um pouco de manipulação algébrica a equação para tempo discreto $$N_{t+1} \ = \ (1+r_d)N_t$$ Pode ser reescrita como $$ N_{t+1} - N_t \ = \ \Delta N \ = \ r_dN_t $$ o que explicita que **a velocidade de crescimento $\Delta N = N_{t+1} - N_t$ é proporcional ao tamanho poulacional $N_t$**. Essa é característica essencial do crescimento populacional sem limites a uma taxa constante: [[http://en.wikipedia.org/wiki/Biogenesis|Omni vivo ex vivo]] O fato básico da reprodução faz com que a variação do número de indivíduos de uma população no tempo seja proporcional ao número de indivíduos, em um ambiente constante. A velocidade de crescimento é a variação no número de indivíduos $\Delta N$ dividida pelo tempo em que se deu esta variação, $\Delta t$. No modelo de tempo discreto $\Delta t = 1$, por definição. É um intervalo que pode ser tão grande como uma geração. Isso faz sentido se as mudanças no tamanho populacional se dão em intervalos discretos, como por exemplo em espécies [[http://en.wikipedia.org/wiki/Semelparity_and_iteroparity|semélparas]] com estação reprodutiva sincronizada. No entanto, o tamanho populacionais da maioria das espécies varia continuamente. O [[ecovirt:roteiro:math:roteiros#calculo_integral_e_diferencial|cálculo diferencial]] foi criado para descrever esse tipo de dinâmica. Como o problema é que podem ocorrer mudanças a qualquer instante, o conceito-chave aqui é o de //taxa instantânea//, ou derivada. ==== Taxa instantânea de crescimento ==== Se nascimentos e mortes podem acontecer a todo momento, faz mais sentido pensarmos em uma velocidade instantânea do tamanho populacional. Isto equivale a reduzir $\Delta t$ tanto que pode ser considerado um instante. Esta velocidade instantânea é a //derivada// do tamanho populacional, que representamos com ${dN}/{dt}$, para diferenciar da velocidade a intervalos grandes e arbitrários $\Delta N/\Delta t$ ((para prosseguir basta aceitar que a derivada é uma velocidade medida num intervalo muito pequeno, como a que você vê cada vez que olha para o velocímetro de um carro em uma viagem. Se quiser aprofundar-se veja o roteiro sobre [[ecovirt:roteiro:math:exponencial|taxas, derivadas e função exponencial]])). Agora podemos expressar que velocidade instantânea de uma população é proporcional ao tamanho populacional com a equação: $$\frac{dN}{dt} = rN$$ Que é o modelo de crescimento populacional a taxa constante em tempo contínuo. O parâmetro $r$ é chamado //taxa instântanea de crescimento per capita//. Essa taxa $r$ expressa o número médio de filhotes que cada indivíduo da população produz num intervalo de tempo muito curto. Por isso, muito livros de ecologia indicam que a unidade de $r$ é indivíduos/indivíduo.tempo. Físicos e matemáticos são mais rigorosos e lembram que a expressão correta da unidade é 1/tempo. ==== Projeção da população em tempo contínuo ==== Para prever o tamanho de uma população que cresce a uma taxa constante em tempo contínuo usamos a equação $$N(t) = N_0e^{rt}$$ E a relação entre a taxa de crescimento instantânea e a taxa de crescimento do modelo discreto é $$ r \ = \ ln(\lambda)$$ == Por que? Por que? Por que? == As duas equações acima são deduzidas da equação $dN/dt=rN$ com técnicas de cálculo numérico. Se quiser entender um pouco mais sobre isso veja o roteiro sobre [[ecovirt:roteiro:math:exponencial|taxas, derivadas e função exponencial]]. ====== Simulando crescimento denso-independente ====== ==== Parâmetros ==== Os parâmetros da nossa função de crescimento denso-independente são: ^Opção ^ parâmetro ^ definição ^ ^''Enter name for last simulation data set''|objeto no R |nome para salvar os resultados da simulação em um objeto no R | ^''Maximum time'' |tmax |número de interações | ^''Interval time size'' |intt | divisões do intervalo de tempo para o modelo discreto | ^''Initial population size'' |N0 | tamanho inicial da população | ^''Population growth rate (lambda)''|lambda |taxa de crescimento do modelo discreto | ==== Gráfico resultante da função ==== O resultado da função será um gráfico com o tamanho da população em função do tempo previstos pelos modelos. Os pontos azuis indicam os tamanhos populacionais previstos pelo modelo de crescimento em tempo discreto: $$N_t = N_0\lambda^t$$ usando os valores de $N_0$ e $\lambda$ da caixa de opções. A linha preta indica os tamanhos populacionais previstos pelo modelo de crescimento em tempo contínuo: $$N(t) = N_0e^{rt}$$ usando os mesmos valores de parâmetros. Para isso, o $\lambda$ é usado para calcular a taxa de crescimento instantânea //per capita// correspondente do modelo contínuo pela relação: $$r=ln(\lambda)$$ Os valores para o modelo discreto são pontos, porque este modelo prevê o tamanho da população a intervalos discretos. Já o modelo em tempo contínuo prevê o tamanho da população a qualquer momento, e por isso é representado por uma linha contínua. Os pontos se sobrepõem à linha porque o **EcoVirtual** usa taxas de crescimento equivalentes para tornar as projeções comparáveis. Abaixo do eixo X do gráfico está o valor de $\lambda$ e de $r$ usados na simulação. ===== Exercícios: brincando nos campos do senhor ====== [[http://www.quino.com.ar/|{{ :ecovirt:roteiro:den_ind:quino_god.jpg}}]] Em suas memoráveis aulas de dinâmica de populações, o físico [[http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel/|Roberto Kraenkel]] costuma dizer que não sabe se o paraíso existe, mas em caso afirmativo sabe que só lá as populações crescem sem limites. Apesar disso, prossegue, os modelos para este tipo de crescimento são essenciais para entender a dinâmica de populações reais, assim como a irrealista primeira lei de Newton é essencial para entender o movimento dos corpos no espaço. Então vamos usar o **EcoVirtual** para explorar o comportamento dos modelos de crescimento a taxas constantes! === Varie a taxa de crescimento === Experimente diferentes valores da taxa de crescimento discreto $\lambda$ com a opção ''Population growth rate (lambda)''. Isso vai alterar também a taxa de crescimento contínuo $r$. Veja o efeito no gráfico e use uma calculadora para conferir a correspondência entre as duas taxas, indicadas abaixo do eixo X do gráfico. ==Pergunta== Qual valor ou intervalos de valores de $\lambda$ e de $r$ sob o quais a população: - cresce ? - descresce ? - permanece estável ? === Varie o intervalo no modelo discreto === O parâmetro ''Interval time size (intt)'' define um novo intervalo de tempo para o modelo de tempo discreto. O novo valor de intervalo é uma fração do original de valor um. Assim, se você escolher $0.5$ para esta opção as projeções do modelo discreto são recalculadas para intervalos que correspondem à metade do intervalo original. Por isso, você verá no gráfico pontos azuis a cada meia unidade de tempo. Alterando o intervalo para $0.25$ você terá projeções para intervalos que são um quarto da unidade original, e o gráfico terá pontos a cada 0,25 unidade de tempo. Note que à medida que você diminui o intervalo de tempo do modelo discreto os pontos se aproximam, até que parecem formar uma linha contínua. Ou seja, a projeção a intervalos discretos tende à projeção em tempo contínuo à medida que os intervalos são reduzidos! De fato, o modelo exponencial pode ser visto como um limite do modelo discreto. Os detalhes estão no já indicado roteiro [[ecovirt:roteiro:math:exponencial|taxas, derivadas e função exponencial]]. Mas para que isso funcione o **EcoVirtual** recalcula o valor de $\lambda$ e o correspondente $r$ para cada novo intervalo de tempo discreto. E aqui vai nossa pergunta: como são feitos estes cálculos? Mais precisamente: ==Pergunta== Dado uma razão de crescimento discreto para um intervalo de tempo de valor de uma unidade, $$\lambda_1=\frac{N_{t+1}}{N_t}$$ como calcular a razão de crescimento para um intervalo fracionário $$\lambda_{1/n}=\frac{N_{t+{1/n}}}{N_t}$$ de modo que ao final de uma unidade de tempo a razão de crescimento permaneça $\lambda_1$? Verifique sua solução contra os valores que o **EcoVirtual** retorna quando você reduz o intervalo de tempo discreto pela metade (intt=0.5). == duas dicas== - Uma solução passa por lembrar que o $\lambda$ não tem unidade de tempo, pois é uma razão entre dois tamanhos populacionais. Portanto ele não pode ser reescalonado diretamente para a nova unidade de tempo. Já o $r$ tem escala de tempo: uma taxa de $r=1$ indivíduo/indivíduo.semana equivale a $r=1/7$indivíduo/indivíduo.dia. - Outra maneira de pensar no problema é lembrar que o crescimento discreto em uma unidade original de tempo à taxa unitária é de $\lambda_1$ e na taxa fracionária é de $\lambda_{1/n}^n$. A solução do problema é fazer essas duas quantidades iguais. ===== Exercícios extra: Cresce BRASIL ====== Esse exercício utiliza os dados de censos do IBGE para modelar e fazer predições sobre o crescimento da população brasileira. Antes de continuar, baixe os arquivos de dados necessários: - {{:ecovirt:roteiro:den_ind:censo90.csv|}} - {{:ecovirt:roteiro:den_ind:censoDecadas.csv|}} Os modelos que iremos utilizar nesse exercício são: * modelo crescimento denso-independente discreto: $$N_t=N_0\lambda^t$$ * modelo crescimento denso-independente contínuo: $$N_t=N_0e^{rt}$$ E a transformação entre eles: $$r=\ln(\lambda)$$ $$\lambda=e^r$$ ====Dados dos censos demográficos década: 1990-2000==== Abra o arquivo {{:ecovirt:roteiro:den_ind:censo90.csv|}} em uma planilha eletrônica. == Variáveis == Os dados estão estratificados por gênero (Homens, Mulheres) e por local de residência (Urbano ou Rural). Para esse exercício só utilizaremos os dados de Homens e Mulheres (colunas 2 e 3) somados e representando o tamanho total da população. O primeiro passo é, portanto, calcular esse valor em uma nova coluna da tabela. === Atividades === Para a população total, calcule: * as taxas de crescimentos entre os censos; * as taxas de crescimento anual entre censos; * a taxa de crescimento anual considerando o intervalo 1991-2000; * o tamanho populacional esperado para o ano de 2010, a partir da taxa anual entre censos 1991-2000. Compare sua estimativa com o tamanho populacional observado no censo IBGE 2010 abaixo: **População no censo 2010: 169872856** Discuta com os colegas da bancada (trios) as possíveis fontes da diferença entre a estimativa do modelo e os dados do censo 2010, baseado nos pressupostos que estruturam o modelo. Anotem as explicações que o grupo julga plausíveis. ==== Série de dados temporais ==== Vamos agora usar os dados de uma série temporal mais longa e ver como as taxas de crescimento anual estão se comportando ao longo do tempo. Abra o arquivo {{:ecovirt:roteiro:den_ind:censoDecadas.csv|}} em uma planilha eletrônica. Os dados estão estruturados da mesma maneira, de forma que também será necessário calcular a população total somando homens e mulheres. === Atividades === * Calcule as taxas de crescimento para cada intervalo de censo; * Calcule as taxas anuais instantâneas para cada intervalo; * Faça um gráfico das taxas anuais ao longo das décadas ==== Fechamento ==== Discuta com os colegas de bancada (trios) como poderíamos modelar a demografia da população brasileira para incorporar o(s) problema(as) diagnosticado(os) e fazer previsões mais plausíveis. Anote uma proposta para ser discutida com a turma. ====== Para Saber mais ====== * Gotelli, N. J. 2007. **Ecologia**. Planta, Londrina. //O capítulo 1 é uma introdução muito didática aos modelos de crescimento sem dependência da densidade.// * Population dynamics from first principles. Capítulo 2 de **Complex Population Dynamics**. Peter Turchin, Princeton Univ Press, 2003. //Este texto instigante defende que o modelo de crescimento exponencial está para a biologia como as leis de Newton estão para a física.// * Vandermeer, J. 2010. [[http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/how-populations-grow-the-exponential-and-logistic-13240157|How Populations Grow: The Exponential and Logistic Equations]] **Nature Education Knowledge 3**(10):15. //Outro texto muito didático, com considerações sobre as consequências ambientais do crescimento populacional humano//.